一种颜色多态性壁蜥（Podarcis muralis）腹部体色的神秘发育变化

《Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology》：Cryptic Ontogenetic Changes in the Ventral Coloration of a Color Polymorphic Wall Lizard (Podarcis muralis)

发育性颜色变化（OCCs）在紫外可见光范围内对同种感知至关重要，幼体Podarcis muralis腹部呈UV增强白色，随年龄增长逐渐变为UV减弱白色、黄色和橙色，且性别和身体区域差异显著，可能影响社会互动和交配选择。

　　动物在成长过程中常常经历不可逆的体色变化（OCCs），然而这些变化往往被忽视，尽管它们可能具有重要的行为学意义。尤其是当体色变化涉及人类无法感知的波长范围时，问题变得更加复杂。壁蜥（Podarcis muralis）能够感知紫外线（UV）光，它们明显的腹部和腹侧体色，包括反射紫外线的斑块，很可能在种内交流中起到关键作用。本文研究了在半自然条件下饲养的幼年壁蜥在腹部（喉咙和腹部）和腹侧（外腹部鳞片，OVS）体色变化，这些变化如何被同类感知。我们测量了孵化后3-4周和9-10个月的幼年壁蜥的反射率，并使用视觉建模方法估计了个体内部和不同生命阶段（如孵化、幼年和成年）之间的色觉差异。孵化的壁蜥通常在腹部和腹侧表现出增强的紫外线反射（UV+白），这种颜色在种内个体中与常见的成年体色（如喉咙的橙色、黄色和紫外线减少的白色；UV?白）以及腹侧的紫外线蓝色（UV蓝）之间可能具有可区分性。然而，随着年龄增长，UV+白的频率逐渐下降，其中雌性的腹部变化较为温和。腹侧的UV蓝体色在雄性中比雌性更明显，并且其变化滞后于喉咙和腹部颜色的转变。尽管幼年的喉咙颜色在成年个体中与成年喉咙颜色难以区分，但幼年UV蓝斑块仍然在色觉上与成年个体存在显著差异。这种滞后可能反映了体色形成机制的不同，或是对这些斑块施加的进化压力存在差异。总体而言，我们的研究结果表明，壁蜥的OCCs满足了社会信号的基本要求，即被同类感知。这支持了OCCs可能在幼年与成年个体之间进行交流，并可能延迟参与社会交流的体色出现的假设。

研究壁蜥体色变化不仅有助于理解动物行为学和进化过程，还为探讨体色在动物种群中发挥的作用提供了重要线索。壁蜥的背侧体色通常较为隐蔽，以黑色和深色的黑色素为基础形成网状或条纹图案，而它们的腹侧和腹侧体色则更为显著，常表现出多态性，包括喉咙和腹部的多种颜色，以及肩部或腹部区域的紫外线反射斑块。这些颜色变化在不同性别和身体区域中表现出显著差异，这可能与种内交流、性选择以及环境适应有关。然而，以往的研究大多关注成年个体的体色，而对幼年阶段的变化关注较少，尤其在涉及紫外线波段的体色变化时，由于人类无法直接观察，研究进展有限。因此，本文通过系统研究壁蜥幼年阶段的体色变化，为理解其在种群中的功能提供了新的视角。

研究采用了半自然条件下的实验设计，通过测量不同生命阶段的体色反射率，结合视觉建模技术，分析了体色变化对同类感知的影响。研究对象包括从不同繁殖实验中获得的壁蜥幼体，这些幼体在孵化后3-4周和9-10个月时分别进行了光谱测量。测量结果表明，壁蜥幼体的体色变化具有明显的规律性。例如，孵化初期的壁蜥主要表现出UV+白颜色，而在成长过程中，这种颜色逐渐减少，取而代之的是更多的黄色、橙色和UV?白颜色。这种变化不仅在体色上表现出来，还可能影响其在种群中的社会地位和行为表现。同时，UV蓝斑块在雄性中更为明显，且其出现时间晚于喉咙和腹部颜色的转变。这可能意味着不同的生理机制或进化压力在不同体色斑块中起作用。

在统计分析中，我们通过距离基的多元方差分析（MANOVA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）评估了不同体色之间的色觉差异。结果表明，孵化个体与成年个体的体色存在显著的色觉差异，其中UV+白与成年体色之间的差异在视觉模型中被证明是可感知的。此外，UV蓝斑块在幼年个体与成年个体之间的色觉差异也较为显著，尤其是在雄性中。这些结果表明，体色变化不仅仅是外观上的改变，更可能涉及种内交流和社会行为的调控。

研究还发现，不同性别在体色变化上表现出明显的差异。例如，雌性的UV+白颜色在腹部中更为持久，而雄性的UV蓝斑块则在成长过程中逐渐显现。这种性别差异可能与种内竞争、配偶选择以及社会地位的建立有关。此外，体色变化可能在幼年阶段起到特殊的信号作用，例如表明个体的年龄和性成熟度，从而影响成年个体对其行为的判断。例如，成年个体可能根据体色判断幼年个体是否具有攻击性或是否适合交配。

值得注意的是，体色变化可能不仅仅是进化压力的结果，还可能与色素合成和降解的副产物有关。例如，某些体色变化可能是由于黑色素合成过程中产生的副产品，这些副产品可能在不同性别和年龄阶段表现出不同的表现形式。因此，研究体色变化需要考虑其背后的生理机制和生态功能，而不仅仅是其外观的变化。

此外，研究还发现，体色变化在种群中具有重要的生态意义。例如，某些体色可能在幼年阶段有助于减少成年个体的攻击行为，从而促进种群内部的和谐共处。而在成年阶段，体色变化可能与性选择、配偶识别以及领地竞争等行为相关。例如，雄性在展示UV蓝斑块时，可能在与其他雄性竞争时占据优势，而雌性可能通过体色变化识别潜在的配偶或避免不必要的交配。

研究还揭示了体色变化在不同生命阶段之间的动态过程。例如，幼年个体的体色变化可能是一个渐进的过程，而某些体色斑块（如UV蓝）可能在成长过程中逐渐显现。这种变化可能受到环境因素、营养状况以及个体发育速度的影响。例如，较重的幼年个体更有可能在一年后被重新识别，而体色变化可能与个体的健康状况和生长速度相关。

从更广泛的角度来看，体色变化不仅是个体发育的一部分，还可能在种群层面影响社会结构和行为模式。例如，某些体色可能在种群中形成特定的形态类别，这些类别可能与个体的繁殖策略、领地行为或社会地位相关。因此，研究体色变化不仅有助于理解个体行为，还可能揭示种群动态和生态适应的机制。

总体而言，本文通过系统研究壁蜥的体色变化，揭示了这些变化在种内交流和社会行为中的重要性。研究结果表明，体色变化在幼年阶段可能起到特殊的信号作用，而在成年阶段则与性选择和社会互动密切相关。此外，研究还强调了紫外线体色在种内交流中的潜在作用，这可能为未来的动物行为学和进化生物学研究提供新的方向。通过进一步探索体色变化的生理机制和生态功能，可以更全面地理解动物如何利用体色进行交流，并适应其生活环境。