植物免疫工程新突破：跨物种NLR受体功能机制解析与应用创新

本期推荐Du等人在《Cell》的最新研究，为解决NLR受体跨物种功能限制问题，通过共转移传感器NLR与辅助NLR策略，成功实现水稻对细菌性条斑病（BLS）和大豆对疫霉菌的抗性工程改造，为作物抗病育种提供了跨科属免疫受体利用的新范式。

　　

植物在面对病原体侵袭时演化出了精密的双层免疫系统。第一层的模式触发免疫（PTI）通过细胞膜表面的模式识别受体（PRRs）检测病原体相关分子模式（PAMPs），第二层的效应因子触发免疫（ETI）则依赖细胞内核苷酸结合富亮氨酸重复序列受体（NLRs）识别病原体效应蛋白，引发超敏反应和程序性细胞死亡，有效限制病原扩散。尽管NLR介导的免疫机制是作物抗病育种的重要靶点，但受体功能的物种局限性（taxonomic functionality restriction）严重制约了其跨物种应用。例如辣椒Bs2基因在番茄中能抵抗黄单胞菌，却在拟南芥中失效。这种进化分歧导致的功能约束，使得许多优良抗病基因无法在远缘作物中发挥作用。

为解决这一难题，中国农业大学彭友良团队在《Phytopathology Research》发表综述，系统分析了Du等人于《Cell》发表的最新研究成果。该研究通过共转移传感器NLR与其对应的辅助NLR（NRC家族），成功突破了免疫受体跨科属功能限制，实现了水稻对细菌性条斑病（由Xanthomonas oryzae pv. oryzicola引起）和大豆对疫霉菌的抗性改造。

研究采用的关键技术方法包括：跨物种基因共表达系统（将辣椒Bs2传感器NLR与NRC3/NRC4辅助受体共转入水稻）；病原效应蛋白保守性分析（鉴定AvrBs2和AvrAmr3等广谱保守效应子）；细胞死亡表型检测（通过原生质体转化验证免疫激活）；结构生物学手段解析NLR激活机制。实验材料涉及茄科（辣椒、番茄）、十字花科（拟南芥）、禾本科（水稻）和豆科（大豆）等多物种体系。

传感器-辅助NLR共转移策略的验证

通过将辣椒免疫受体Bs2与NRC辅助受体（特别是NRC3或NRC4）共表达，研究人员在水稻中实现了对Xoc病原菌的AvrBs2依赖性抗性。该抗性表现为完全抑制病斑形成，且作用机制依赖于NRC辅助受体的寡聚化通道形成。

广谱效应子识别能力的证实

来自Solanum americanum的抗性蛋白Rpi-amr3能识别多种疫霉菌保守效应蛋白AvrAmr3。在拟南芥中共表达Rpi-amr3与SaNRC2/NbNRC2可引发AvrAmr3依赖性细胞死亡，而单独表达传感器则无免疫激活。在大豆原生质体中，Rpi-amr1与SaNRC2/SaNRC3共表达同样诱导细胞死亡，证明该策略在双子叶植物中的普适性。

辅助受体功能特异性现象

研究发现不同NRC旁系同源物（paralogs）表现出功能差异：Rpi-amr3与SaNRC2/NbNRC2组合有效，而Rpi-amr1需与SaNRC2/SaNRC3（非SaNRC4）组合才能激活免疫，表明传感器-辅助受体的配对兼容性存在特异性。

该研究证实传感器-辅助NLR共转移策略是打破免疫受体物种限制的必要且充分条件。其科学意义在于：首先，为水稻细菌性条斑病等缺乏天然抗性基因的病害提供了合成免疫学解决方案；其次，利用病原体保守效应子（如AvrBs2和AvrAmr3）可实现广谱持久抗性，尤其适用于效应子保守性高的疫霉菌和黄单胞菌等病原类群；最后，开辟了利用非宿主植物NLR资源进行作物抗病改良的新途径。需要注意的是，辅助受体的有效性受传感器-辅助配对组合及受体物种的影响，实际应用中需针对具体作物系统进行优化筛选。这项研究不仅深化了对NLR激活机制的理解，更为作物免疫工程设计提供了可推广的技术框架。