综述：盐诱导的盐生植物营养与代谢变化：对粮食安全的影响

本综述系统探讨了盐生植物在盐胁迫下的营养与代谢重塑机制，及其在可持续农业与健康膳食中的应用前景。文章深入分析了盐度对矿物质积累（如Na+、K+）、次级代谢物（如多酚、类胡萝卜素）及生物活性物质（如抗氧化剂、抗炎成分）的调控作用，并强调了盐生植物作为功能食品和抗肿瘤药物来源的潜力，为利用边际土地保障粮食安全提供了创新策略。

　　

引言

全球人口预计到2050年将超过95亿，气候变化和土壤盐渍化正严重威胁粮食安全。盐胁迫通过破坏水分吸收、离子平衡和诱导氧化损伤抑制植物生长。盐生植物（halophytes）和部分耐盐糖植物（glycophytes）进化出复杂的形态、生理和生化适应机制，使其能在高盐环境中茁壮成长。本文综述了盐生植物在人类饮食中的应用潜力与挑战，重点探讨盐度如何调节有益和非营养因子的产生。

可食植物组织中的元素积累

宏量与微量元素的积累

矿物质营养在植物生长、代谢和防御中至关重要。盐生植物在盐胁迫下常积累更高浓度的钠（Na）和氯（Cl），但同时也增加镁（Mg）、铜（Cu）、锌（Zn）、铁（Fe）等必需元素的积累。例如，食用盐生植物Mesembryanthemum crystallinum L.和Tetragonia tetragonioides在盐处理下叶片中钙（Ca）、镁、铜和锌含量显著上升。值得注意的是，尽管钠积累增加，但细胞质Na⁺/K⁺比小于1并非盐生植物耐盐的必要条件。盐生植物可分为真盐生植物（euhalophytes）和假盐生植物（miohalophytes），前者在高盐下生长受刺激，后者有特定的耐盐阈值。元素积累模式受盐度水平、盐分组成、物种和环境因素共同影响。

重金属积累

盐生植物常用于重金属污染土壤的修复，但其食用需谨慎。多种盐生植物如Salicornia europaea、Salsola soda和Portulaca oleracea显示出对砷（As）、镉（Cd）、铅（Pb）、汞（Hg）等重金属的强大富集能力。因此，将盐生植物引入人类饮食前，必须对特定产地进行重金属含量分析，确保符合安全阈值。

可食组织中的次级代谢物

具有营养或保健功能的代谢物

多酚

多酚是一类强大的抗氧化剂，包括黄酮类、木脂素、酚酸和芪类。盐胁迫通常上调盐生植物中多酚和黄酮的合成，如Tripolium pannonicum和Salicornia europaea在盐处理下抗氧化能力增强。这些化合物通过清除活性氧（ROS）帮助植物抵抗氧化损伤，同时也为人类提供健康益处。

叶绿素

叶绿素（Chls）和类胡萝卜素是主要的光合色素，用作天然着色剂和保健成分。盐胁迫对叶绿素含量的影响因物种而异：糖植物如莴苣和甜罗勒的叶绿素减少，而盐生植物如Thelungiella salsuginea的叶绿素增加。这种差异与物种耐盐性和叶片解剖结构变化相关。

类胡萝卜素

类胡萝卜素具有抗氧化、抗炎和抗癌特性，并以维生素A原形式支持视觉健康。盐胁迫常促进番茄、Solanum villosum等物种中类胡萝卜素（如番茄红素、叶黄素、β-胡萝卜素）的生物合成，相关基因表达上调。在甜薯中，类胡萝卜素含量高的转基因品系表现出更好的耐盐性。

盐生植物益处的体内试验验证

抗炎作用

慢性炎症与多种疾病相关。盐生植物提取物通过调节炎症通路（如细胞因子、COX-2酶）和一氧化氮（NO）产生发挥抗炎效果。例如，Salicornia europaea提取物有效降低肿瘤坏死因子α（TNF-α）处理的细胞中白细胞介素-8（IL-8）和环氧合酶2（COX-2）的表达。Reaumuria vermiculata和Polygonum maritimum的提取物也显着抑制脂多糖（LPS）刺激的巨噬细胞中NO释放。

抗癌特性

盐生植物是天然抗癌化合物的宝贵来源。多种盐生植物提取物对宫颈癌（HeLa）、结直肠癌（HCT-116、DLD-1、HT-29）、乳腺癌（MCF-7、MDA-MB-231）和肝癌（HepG2）细胞系表现出强烈细胞毒性，半数抑制浓度（IC₅₀）值多低于30 μg mL^?1。其作用机制包括诱导凋亡、细胞周期阻滞和抑制转移。然而，进一步研究需评估其药代动力学和毒性特征。

背景依赖的营养或抗营养代谢物

植酸

植酸（phytic acid）是植物中磷的主要储存形式，但会螯合锌、铁、钙等矿物质，降低其生物利用度。尽管如此，植酸也具有抗氧化、抗癌和改善代谢疾病的益处。盐生植物如Salicornia、Suaeda和Tecticornia物种的植酸含量变化较大，可通过农艺措施如调整氮肥形态（NH₄⁺/NO₃^?比例）进行调控。

单宁

单宁（tannins）能与蛋白质和碳水化合物结合，降低消化率和矿物质吸收，但同样具有增强葡萄糖吸收、心脏保护和神经保护等正面作用。盐生植物中的单宁含量因物种和生长地点而异，例如Salicornia europaea的单宁含量约为0.3 mg g^?1鲜重。

草酸盐

草酸盐（oxalates）与矿物质形成不溶性晶体，影响钙等元素的吸收，并可能促进肾结石形成。然而，它也在肾脏吸收和免疫功能中发挥作用。盐生植物如海马齿苋（sea purslane）的草酸盐含量与菠菜相当，可通过栽培管理如优化氮源来降低。

蛋白质

应激响应蛋白

热休克蛋白（HSPs）和晚期胚胎发生丰富蛋白（LEAs）是盐胁迫下的关键分子伴侣。HSPs（如HSP70、HSP90）防止蛋白质错误折叠，并受热休克因子（HSFs）调控。LEAs则通过分子屏蔽作用保护蛋白质和膜结构，其表达受ABA依赖和非依赖通路调节。这些蛋白的工程化表达有助于提高作物的耐盐性。

离子稳态蛋白

钠/质子逆向转运蛋白（NHX）、盐过度敏感（SOS）途径蛋白和钾 transporters（HKT、AKT）共同维持细胞内离子平衡。NHX将Na⁺区隔化到液泡中，SOS途径介导Na⁺外排，而钾 transporters防止K⁺流失，确保高K⁺/Na⁺比。

渗透保护剂生物合成酶

脯氨酸、甘氨酸甜菜碱（GB）和海藻糖等渗透保护剂帮助维持细胞渗透平衡和氧化还原稳态。脯氨酸通过Δ¹-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）和还原酶（P5CR）合成，GB由胆碱单加氧酶（CMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）催化生成，海藻糖则通过海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）和磷酸酯酶（TPP）产生。它们的积累受ABA、茉莉酸（JA）和蔗糖非发酵相关激酶1（SnRK1）信号通路调控。

抗氧化防御蛋白

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环酶（如APX、GR、DHAR）协同清除ROS。SOD将超氧化物转化为H₂O₂，CAT分解H₂O₂，而AsA-GSH循环再生抗氧化剂，维持细胞氧化还原状态。

香气与挥发性有机化合物（VOCs）

盐生植物产生的挥发性有机化合物（VOCs）如萜类、苯丙烷类赋予其特有香气，并具有抗菌、抗氧化和抗炎特性。盐度影响VOCs的组成和量，例如Crithmum maritimum L.在高盐下单萜含量降低。不同品种对盐度的响应差异显著，如某些海枣品种在电导率（EC）为15 dS m^?1时风味和香气评分降低。

前景与知识缺口

植物组织培养、新技术（如CRISPR/Cas9）、纳米技术和植物微生物组工程（PME）为改良盐生植物的营养品质提供了新工具。多学科方法结合分子生物学、系统生物学和数字农业将有助于解锁盐生植物的全部潜力，应对土壤盐渍化挑战，保障全球粮食安全。