综述：食品加工环境中单核细胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）与微生物群落的关联：系统综述与荟萃分析

《COMPREHENSIVE REVIEWS IN FOOD SCIENCE AND FOOD SAFETY》：Microbial Community Associations With Listeria monocytogenes in Food Processing Environments: A Systematic Review and Meta-Analysis

李斯特菌在食品加工环境中通过特定共生菌（假单胞菌、Psychrobacter、醋酸杆菌）形成的生物膜实现持久生存，与微生物群落多样性无显著关联。元分析显示，阳性样本中Pseudomonas等 genera丰度显著增加，其多糖基质（如PNAG）为李斯特菌提供保护微环境。代谢互补方面，Veillonella通过降低硝酸盐还原酶表达间接支持李斯特菌生长，而Pseudomonas的甘油代谢产物可能被李斯特菌利用。研究建议针对共生菌调控生物膜结构，而非依赖传统多样性指标。

　　在食品加工环境中，*Listeria monocytogenes*（单核增生李斯特菌）的持续存在长期以来一直挑战着我们对微生物群落动态的传统理解。这种微生物的持久性不仅对食品安全构成威胁，也对公共健康产生了重要影响。因此，深入研究其在环境中的生存机制，对于制定有效的防控策略至关重要。本系统综述和元分析通过整合多项研究，重点探讨了在食品加工环境（FPEs）中，*Listeria* spp.（李斯特菌属）的存在与微生物群落之间的关系。这些研究使用了基于元基因组学的方法，分析了FPE表面样本中的微生物组成，从而揭示了可能与*Listeria* spp.共存的微生物类型及其生态功能。

研究采用了PRISMA指南，从PubMed、Web of Science和Food Science and Technology Abstracts（FSTA）数据库中筛选了464篇文献，最终有73篇进入全文评估，其中7篇被纳入最终分析。这些研究涵盖了肉类加工设施（4篇）和果蔬加工设施（3篇）中的1659个环境样本。研究结果显示，*Listeria* spp.的存在与整体微生物群落的α多样性（如Shannon指数、逆Simpson指数和Chao1指数）之间没有显著相关性。这一发现推翻了以往认为微生物多样性与病原体持续性存在直接联系的假设，表明*Listeria* spp.的生存可能更多依赖于特定的微生物共生关系，而非整个群落的多样性。

进一步的差异丰度分析（differential abundance analysis）发现，有三个属在多项研究中与*Listeria* spp.的存在高度相关：*Pseudomonas*（假单胞菌属）、*Psychrobacter*（嗜冷菌属）和*Acinetobacter*（不动杆菌属）。这些属于Gammaproteobacteria的微生物均具备在低温条件下形成生物膜的能力，这为*Listeria* spp.提供了重要的生存环境。其中一项研究通过严格的混合效应模型发现，*Veillonella*（韦荣球菌属）与*Listeria monocytogenes*的存在具有显著关联，表明在生物膜中可能存在厌氧微生物与需氧微生物之间的代谢相互作用。综合文献中关于这些相关属的代谢能力的研究，推测它们可能通过提供结构性的生物膜基质以及互补的代谢功能，为*Listeria* spp.的生存创造有利条件。

然而，16S rRNA扩增子测序数据在属水平上的分辨率，以及各研究方法学上的差异，限制了对特定代谢相互作用的明确结论。这些发现表明，*Listeria* spp.的持续性可能与某些特定的微生物共生关系有关，而不是整个群落的多样性。理解这些生态关系，有助于开发更精确的防控策略，聚焦于那些能够为*Listeria* spp.创造有利条件的生物膜形成属。

在食品加工环境中，*Listeria monocytogenes*的生存依赖于其在生物膜中的共存。生物膜为该菌提供了保护，使其能够抵御环境压力和清洁措施。尽管*Listeria monocytogenes*通常不被认为是强生物膜形成者，但它们可以利用其他微生物形成的生物膜作为附着点，形成微菌落。实验室研究表明，*Listeria monocytogenes*确实能够在其自身未改变生物膜组成或基因表达的情况下，成功定植于其他细菌形成的生物膜中。这一发现表明，*Listeria monocytogenes*可能更倾向于作为生物膜中的被动幸存者和居民，而非主动的改变者，这或许解释了其在频繁清洁的食品加工环境中仍能长期存在的现象。

研究还指出，某些微生物属在*Listeria* spp.阳性样本中表现出更高的丰度。例如，*Pseudomonas*在多个研究中被识别为与*Listeria* spp.存在显著相关的属。*Pseudomonas*形成的生物膜具有多孔结构，有助于营养物质和代谢废物的传输。此外，*Psychrobacter*在低温条件下表现出独特的代谢适应性，能够产生用于抗冻的物质如甘油和麦芽糖醇，这为*Listeria* spp.在冷藏环境中的生存提供了潜在的代谢支持。而*Acinetobacter*则表现出对铁元素的响应机制，其生物膜形成和代谢活动可能在某些条件下促进*Listeria* spp.的持续存在。

值得注意的是，*Veillonella*的发现提供了独特的视角。该属在一项研究中通过严格的统计模型被确认与*Listeria monocytogenes*存在显著关联。在共培养的生物膜中，*Veillonella*的某些代谢活动（如对琥珀酸脱氢酶的显著下调）可能为*Listeria* spp.创造了厌氧代谢的条件，同时通过乳酸代谢和硝酸盐还原过程，为*Listeria* spp.提供有利的环境条件。这一发现表明，*Veillonella*可能在*Listeria* spp.的持续性中扮演重要角色，通过代谢协作和生态位的调整，为该病原体的生存提供支持。

此外，研究还揭示了某些微生物之间的竞争关系。例如，在某些研究中，*Acinetobacter*与*Listeria monocytogenes*之间存在负相关，而在其他研究中则表现为正相关。这种差异可能反映了特定的环境条件或营养可用性。同时，一些常见的需氧生物膜形成属，如*Bacillus*、*Staphylococcus*和*Streptococcus*，并未出现在与*Listeria* spp.相关的属列表中。这些属中的某些物种能够产生抗菌物质，如细菌素，这可能抑制*Listeria* spp.的生长。因此，*Listeria* spp.的持续性可能依赖于在特定微生物共生网络中的生存策略，而非与所有生物膜形成属的广泛相互作用。

研究进一步分析了生物膜基质的组成。例如，PNAG（聚β-1,6-N-乙酰葡糖胺）在多个与*Listeria* spp.相关的属中被发现具有重要作用。PNAG形成的结构化基质可能为*Listeria* spp.提供易于定植的环境。实验验证表明，*Listeria monocytogenes*能够在2小时内成功整合到已有的多物种生物膜中，而不会显著改变生物膜的组成或成分。这支持了其作为被动定植者的假说，说明其在频繁清洁的食品加工环境中仍能长期存在的机制。

在这些研究中，还发现了一些潜在的代谢协同作用。例如，*Pseudomonas*的代谢活动可能为*Listeria monocytogenes*提供某些代谢产物，如甘油和丙酮酸，这些物质在生物膜中可能作为碳源或能量来源。此外，*Psychrobacter*通过分泌甘油和麦芽糖醇，为*Listeria* spp.在低温环境中的生存提供了额外的支持。而*Acinetobacter*的代谢活动可能通过处理*Listeria* spp.产生的溢出物质（如甘油），间接促进其持续性。

研究还指出，*Listeria monocytogenes*的代谢能力可能使其能够主动修改生物膜基质。例如，该菌能够产生特定的酶（如ChiA和ChiB），这些酶可以水解β-1,4-连接的几丁质聚合物，从而影响生物膜的结构。此外，*Listeria* spp.的表面蛋白组包含多个与碳水化合物结合或修饰相关的蛋白，这表明其可能具备多种策略来利用PNAG丰富的生物膜环境。

综上所述，*Listeria monocytogenes*在食品加工环境中的持续性似乎与特定的微生物共生关系有关，而非整个群落的多样性。这些共生关系可能涉及生物膜结构的形成、代谢产物的交换以及特定的生态位调控。理解这些复杂的生态互动，有助于开发更有效的防控策略，如针对生物膜形成属的靶向清洁剂、限制交叉喂养的环境改造，以及促进竞争排斥的微生物引入。未来的研究可以进一步探索这些微生物之间的具体相互作用机制，以及它们在不同环境条件下的动态变化，从而为食品卫生和安全提供更深入的理论支持和实践指导。