叶面施用硅可以促进超积累植物美洲大戟（Phytolacca americana）中稀土元素的积累

《Journal of Environmental Sciences》：Foliar silicon application enhances rare earth element accumulation in the hyperaccumulator Phytolacca americana

稀土超积累植物美洲酸模 foliar施硅可显著提高其稀土生物富集效率，水培和盆栽实验分别显示73.6%和172.4%的增幅，机制涉及硅诱导细胞壁硅质化及抗氧化酶基因调控。

　　稀土元素（REEs）是具有相似物理化学性质的一组元素，包括十五种镧系元素加上钇（Y）。由于其在制造电动汽车、风力涡轮机以及高科技产业中的关键作用，REEs对低碳经济的发展尤为重要。随着全球对这些元素需求的增加，一些REEs已被列为供应链风险最高的关键材料。然而，过去几十年的大量采矿活动不仅导致高品位REE资源的枯竭，还引发了矿区尾矿和土壤的广泛污染。因此，从这些废弃物和低品位REE土壤中回收REEs，不仅有助于缓解全球供应风险，还能实现污染治理。

农业采矿（Agromining）是一种利用超积累植物从污染土壤或天然金属富集土壤中提取工业关键金属的技术。该方法具有环境友好和碳足迹低的优点，同时还能实现土壤修复和资源回收。目前，大多数研究集中在利用镍（Ni）富集土壤进行Ni农业采矿，而REE农业采矿的潜力也逐渐受到关注。然而，这一方法的成功在很大程度上取决于超积累植物能够提取的金属量。因此，寻找一种既能提供高生物量，又能在其可收获部分富集高浓度REEs的“金属作物”至关重要。

REEs的超积累植物包括几种已知的物种，如Dicranopteris linearis（一种蕨类植物）、Phytolacca americana（美洲商陆）、Blechnum orientale和Pronephrium simplex。其中，Dicranopteris linearis、Blechnum orientale和Pronephrium simplex属于蕨类植物，而Phytolacca americana则是唯一一种被证实能优先在可收获部分积累重稀土元素（HREEs，即Gd-Lu?+?Y）的物种。相比其他REE超积累蕨类植物，Phytolacca americana表现出更高的生物量、更快的生长速度以及更简便的农业管理，使其在农业采矿实践中更具可行性。然而，该植物对REEs暴露的耐受性较低，相较于其他超积累蕨类植物，其在高浓度REEs胁迫下的生长受到明显抑制。

在水培实验中，当REEs浓度达到50–100 μmol/L时，Phytolacca americana的生物量会显著下降，而Dicranopteris linearis在500 μmol/L的REEs暴露下仍能维持正常的生长状态。此外，在对稀土矿区尾矿施加有机肥料的田间试验中，Phytolacca americana表现出生长受限、植株矮小和叶片变小的现象。这些结果表明，Phytolacca americana在高浓度REEs环境中难以维持正常的生理功能，从而限制了其在农业采矿中的应用。因此，深入研究Phytolacca americana对REEs胁迫的响应机制，并探索可能的农业措施以提高其REEs耐受性和采矿效率，具有重要意义。

植物细胞壁在REEs的固定和储存中扮演着关键角色。在一些超积累植物中，细胞壁而非液泡是REEs的主要储存场所，大约80%–90%的REEs被固定在细胞壁中。细胞壁中的REEs主要与半纤维素和[硅-果胶]基质结合，而硅（Si）的添加能够促进水培条件下Dicranopteris linearis的生长。尽管Si并非植物生长所必需的元素，但它在多种方面对植物有益，包括提高营养利用率、促进光合作用、增强抗旱能力、减少倒伏和抗虫害等。特别是，Si可以通过形成Si修饰的细胞或硅质体（phytoliths）来缓解金属胁迫，从而抑制金属离子进入细胞质的流动。

然而，此前的研究主要集中在普通植物上，显示Si的应用通常会降低重金属的积累。关于Si是否能够增强超积累植物中REEs的耐受性和积累能力，仍缺乏明确的结论。此外，虽然Si已被证实可以缓解Dicranopteris linearis中的REEs毒性，但其在Phytolacca americana中的效果尚未得到充分研究。由于Phytolacca americana的Si积累能力有限，因此需要进一步探讨外源性Si的应用是否能够提高其REEs耐受性。

鉴于Si在增强REEs耐受性方面的积极作用，本研究旨在通过外源性Si的应用，探索其对Phytolacca americanaREEs农业采矿效率的提升潜力。叶面施用是一种能够高效快速地向植物叶片补充元素的方法，尤其适用于那些叶片中Si积累能力有限的植物种类。通过水培和盆栽实验，本研究评估了叶面施用Si对Phytolacca americanaREEs分布和积累的影响。此外，还进行了比较转录组学分析，以揭示叶面施用Si如何影响Phytolacca americana对REEs的耐受性和积累能力。

在水培实验中，Phytolacca americana的地上部生物量在Y浓度为10 μmol/L和50 μmol/L时分别减少了32.1%和86.3%。然而，叶面施用Si显著缓解了Y胁迫，使Phytolacca americana的地上部生物量分别增加了37.9%和45.6%。在盆栽实验中，叶面施用Si同样促进了Phytolacca americana的地上部和地下部生物量增长，表明Si的应用能够有效缓解REEs对植物生长的抑制作用。这些结果提示，叶面施用Si可能是一种有效的农业措施，能够提高Phytolacca americana在REEs污染土壤中的生存能力和采矿效率。

进一步的转录组分析显示，叶面施用Si能够通过诱导与胁迫响应和抗氧化酶相关的基因上调，缓解REEs的毒性。这些基因的表达有助于快速清除积累的活性氧物种（ROS），从而保护细胞免受氧化损伤。随着Si应用浓度的增加，与胁迫响应和黄酮类化合物生物合成相关的基因异常过表达现象得到缓解，这表明Si的应用可能通过抑制REEs进入细胞质的途径，提高植物对REEs的耐受性。此外，Si的应用还可能通过增强细胞壁的结构稳定性，促进REEs在细胞壁中的固定，从而减少其对细胞内部的毒害作用。

综上所述，叶面施用Si可能是一种有效的农业措施，能够提高Phytolacca americana对REEs的耐受性，并增强其在农业采矿中的应用潜力。这一发现不仅为REEs污染土壤的修复提供了新的思路，也为实现可持续资源回收提供了科学依据。未来的研究可以进一步探讨不同Si浓度对Phytolacca americanaREEs积累的影响，以及Si与其他元素或化合物的协同作用。此外，还可以评估叶面施用Si在实际农业采矿中的可行性，包括其对土壤环境、植物生长和资源回收效率的具体影响。这些研究将有助于推动REEs农业采矿技术的发展，为应对全球稀土资源短缺和环境污染问题提供更加环保和经济的解决方案。