高原鼠兔干扰的高山草甸生态恢复：裸露区域植被恢复过程中的土壤-微生物-酶的化学计量关系及微生物适应性

《Journal of Environmental Management》：Ecological restoration in plateau pika-disturbed alpine meadows: Soil-microbe-enzyme stoichiometry and microbial adaptations during vegetation recovery of bare patches

高原草地恢复过程中土壤-微生物-酶C/N/P化学计量动态及驱动机制研究。采用空间代替时间法划分裸地恢复阶段（新/旧/废弃），结果表明植被恢复阶段土壤总氮（STN）显著下降（斜率-0.45，p<0.05），C/N比上升（斜率1.15），而C/P和N/P比值稳定。微生物通过调整代谢及酶活性（如C/N/P酶活性变化）优化营养获取，早期以氮限制为主，后期磷需求增加成为主要限制。研究为高原退化草地恢复提供了理论依据。

　　本研究聚焦于青藏高原地区因高原鼠兔（*Ochotona curzoniae*）活动形成的裸露地表在植被恢复过程中的土壤-微生物-酶碳（C）、氮（N）、磷（P）营养比例的变化规律。这一研究对于理解草甸生态系统中营养物质的相互作用及限制机制具有重要意义，尤其是在退化草甸的修复过程中，如何有效恢复土壤肥力和生态功能成为关键问题。土壤中的营养比例不仅影响植物的生长，还对微生物的活动和酶的活性产生深远影响。通过分析土壤-微生物-酶C-N-P比例的动态变化，可以揭示植被恢复过程中营养物质供应与需求之间的平衡机制，从而为制定可持续的修复策略提供科学依据。

高原鼠兔是一种典型的草食性半挖掘哺乳动物，其活动方式包括挖掘洞穴、啃食植物以及排泄粪便。这些行为在一定程度上破坏了草甸的结构，降低了植被覆盖度，并对土壤的稳定性产生影响。然而，这些活动也带来了土壤结构的改善，例如增加了土壤孔隙度，促进了种子的传播，从而可能对草甸的恢复起到积极作用。因此，理解高原鼠兔活动引起的裸露地表在植被恢复过程中的营养动态变化，有助于揭示草甸生态系统的恢复机制，并为生态保护和修复提供新的视角。

研究采用“空间代替时间”的方法，将裸露地表分为三个不同的恢复阶段：新裸露地表（NBP，刚被挖掘的土壤）、老裸露地表（OBP，植被覆盖度低于30%，以一年生或二年生植物为主）和废弃裸露地表（ABP，植被覆盖度超过50%，以多年生植物为主），并将植被覆盖的区域（VP，未受干扰的草甸）作为对照。通过比较不同阶段的土壤-微生物-酶C-N-P比例，可以更清晰地了解植被恢复过程中营养物质的变化趋势，以及这些变化如何受到环境因素的影响。研究发现，随着植被的恢复，土壤总氮（STN）含量、酶C:N比值、向量长度、向量角度（始终大于45°）以及阈值元素比值（TER）C:N比值均呈下降趋势，而土壤C:N比值、与C-N-P循环相关的酶活性以及酶N:P比值则呈上升趋势。这些变化表明，在植被恢复过程中，土壤中的氮供应逐渐减少，成为主要的限制因素，而磷供应虽然相对稳定，但在后期阶段可能成为微生物活动的限制因素，并进一步影响整个生态系统的功能。

此外，研究还发现，土壤有机碳（SOC）、土壤总磷（STP）以及一些营养比例在植被恢复过程中保持稳定。这表明，在植被恢复的不同阶段，影响土壤-微生物-酶C-N-P比例的主要环境因素有所变化。在早期阶段，SOC在土壤C:N:P比例的变化中起主导作用；在中期阶段，STP和土壤总钾（STK）成为主要影响因素；而在后期阶段，土壤pH值和硝酸盐氮（NO??-N）则起着关键作用。这些发现为理解草甸生态系统中营养物质的动态变化提供了新的依据，并揭示了土壤、微生物和酶之间复杂的相互作用关系。

本研究的意义在于，通过分析裸露地表在植被恢复过程中的营养动态变化，可以为制定有效的草甸修复策略提供科学支持。研究指出，氮的供应在早期和中期阶段是植被恢复的主要限制因素，因此，可以通过施用缓释肥料或固氮植物来缓解氮的限制，促进草甸的恢复。而在后期阶段，随着微生物对磷的需求增加，磷的供应可能成为关键因素，因此，施用磷肥或磷溶解性改良剂可能变得尤为重要。这些措施不仅可以改善土壤肥力，还能增强微生物的活动能力，从而提高营养物质的转化效率，促进草甸生态系统的恢复和稳定。

本研究还强调了生态化学计量学在理解土壤-微生物-酶C-N-P比例变化中的重要作用。生态化学计量学为研究能量和营养物质流动提供了有力的框架，有助于揭示生物地球化学循环的机制。碳、氮和磷作为生态系统中的关键化学元素，不仅影响植物的生长，还对微生物的活动和土壤营养物质的循环产生深远影响。土壤C:N:P比例的变化能够反映元素的平衡状态，以及土壤与微生物之间的相互作用。研究发现，微生物和酶的C:N:P比例在一定程度上受到土壤C:N比值的影响，特别是在森林生态系统中，这一关系尤为明显。此外，研究还指出，土壤资源供应与微生物营养需求之间的化学计量失衡能够提供关键信息，帮助判断资源是否能够满足微生物的生长需求。

为了更全面地理解土壤-微生物-酶C:N:P比例的变化，研究还结合了互补的方法，如阈值元素比值（TERs）和化学计量稳态。这些方法能够进一步揭示微生物生长在能量和营养物质限制之间的转变点，以及土壤微生物群落如何适应新的土壤条件，同时维持化学计量稳态。通过整合土壤-微生物-酶C:N:P比例与这些方法，可以建立一个更为完整的框架，用于量化土壤、微生物和酶在营养循环中的复杂相互作用，从而更好地理解生态系统功能和稳定性。

本研究的实验地点位于青藏高原东北部的青海省，该区域海拔范围在3194至5200米之间，属于寒冷半干旱气候，年平均气温为2.19°C，年平均降水量为437.5毫米，其中70-80%的降水集中在生长季。这种气候条件对草甸生态系统的恢复和稳定性具有重要影响，同时也为研究土壤-微生物-酶C:N:P比例的变化提供了良好的自然环境背景。研究通过采集不同恢复阶段的土壤样本，并分析其化学计量特征，揭示了植被恢复过程中土壤营养比例的变化规律。

研究结果表明，在植被恢复过程中，土壤总氮含量呈下降趋势，而土壤C:N比值和与C-N-P循环相关的酶活性则呈上升趋势。这说明，在植被恢复的不同阶段，土壤中的氮供应逐渐减少，成为主要的限制因素，而磷供应虽然相对稳定，但在后期阶段可能成为微生物活动的限制因素。此外，土壤C:P和N:P比值的变化表明，随着植被的恢复，土壤中的磷供应逐渐成为关键因素，而氮的供应则逐渐减少。这些变化可能与土壤微生物群落的适应能力有关，同时也反映了土壤化学计量特征在生态系统恢复过程中的重要性。

本研究还发现，土壤微生物群落的化学计量特征在植被恢复过程中表现出一定的动态变化。这些变化不仅受到土壤化学计量特征的影响，还受到环境因素的调节。例如，在早期阶段，SOC在土壤C:N:P比例的变化中起主导作用；在中期阶段，STP和STK成为主要影响因素；而在后期阶段，pH值和NO??-N则起着关键作用。这些发现表明，土壤化学计量特征在不同恢复阶段受到不同环境因素的调控，从而影响微生物的活动和酶的活性。

通过分析这些变化，研究进一步揭示了植被恢复过程中土壤-微生物-酶C:N:P比例的动态机制。研究指出，氮的供应在早期和中期阶段是植被恢复的主要限制因素，因此，可以通过施用缓释肥料或固氮植物来缓解氮的限制，促进草甸的恢复。而在后期阶段，随着微生物对磷的需求增加，磷的供应可能成为关键因素，因此，施用磷肥或磷溶解性改良剂可能变得尤为重要。这些措施不仅可以改善土壤肥力，还能增强微生物的活动能力，从而提高营养物质的转化效率，促进草甸生态系统的恢复和稳定。

此外，研究还发现，土壤微生物群落的化学计量特征在植被恢复过程中表现出一定的适应能力。这种适应能力不仅体现在土壤化学计量特征的变化上，还体现在微生物的代谢策略和酶活性的调整上。例如，在早期阶段，微生物可能通过增加磷获取酶的活性来缓解磷的限制，而在后期阶段，微生物可能通过调整代谢策略来适应新的土壤条件，从而维持化学计量稳态。这种适应能力为理解草甸生态系统中营养物质的动态变化提供了新的视角，并揭示了微生物在生态系统恢复过程中的重要作用。

综上所述，本研究通过分析高原鼠兔活动引起的裸露地表在植被恢复过程中的土壤-微生物-酶C:N:P比例变化，揭示了土壤、微生物和酶之间复杂的相互作用关系。研究结果表明，氮的供应在早期和中期阶段是植被恢复的主要限制因素，而磷的供应在后期阶段可能成为微生物活动的限制因素，并进一步影响整个生态系统的功能。这些发现为制定有效的草甸修复策略提供了科学依据，并强调了生态化学计量学在理解生态系统恢复机制中的重要性。通过施用缓释肥料或固氮植物，可以在早期和中期阶段缓解氮的限制，而在后期阶段，施用磷肥或磷溶解性改良剂可能变得尤为重要。这些措施不仅有助于改善土壤肥力，还能促进草甸生态系统的恢复和稳定，为生态保护和可持续发展提供支持。