灰雁亚群飞行中个体行为的稳定性：亚群规模与起飞顺序的跨年重复性研究

本研究针对集体运动中个体行为的稳定性问题，以长期色环标记的灰雁（Anser anser）种群为模型，通过系统观测亚群飞行起飞事件，发现个体在亚群规模和相对起飞时间上均存在显著的短期（日内）重复性和长期（跨年）一致性。研究揭示了年龄、配对状态和优势等级对个体行为的影响，并首次报道了起飞时间与亚群规模间的二次关系。该成果为理解表型异质性对集体运动涌现特性的作用提供了实证支持，对野生动物保护管理具有重要启示。

　　

在动物行为学研究领域，集体运动始终是探索群体涌现特性的前沿课题。从集体智慧到集体记忆，这些宏观现象究竟如何从个体行为中产生，一直是科学家们关注的焦点。如果个体能够持续扮演特定社会角色或保持稳定的群体关系，这种一致性很可能影响信息在群体内传播的速度、准确性以及时间特性。尽管这个问题的答案对理解动物社会行为至关重要，但长期追踪野外环境中标记个体的研究却寥寥无几。

以往对鸟类运动的研究多集中于大尺度迁徙路线，而对个体层面小尺度运动模式的认识相对有限。这些日常运动发生在可预测环境中，其决策机制可能与大尺度迁徙截然不同，特别是在个体和成对动物行为层面。灰雁（Anser anser）作为一种典型的社会性鸟类，其群体生活复杂多样，包含异性对偶、同性对偶、混合性别三重关系、母系空间时间模式以及严格的优势等级系统。在奥地利阿尔姆山谷的Konrad Lorenz研究中心的长期观测种群，为研究个体行为一致性提供了理想模型。这个种群自1952年建立以来，几乎所有个体都带有彩色腿环，研究人员拥有近乎完整的个体生活史记录，包括性别、年龄、配对状态和个性特征等详细信息。

在这项发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》的研究中，Jonas Lesigang及其同事深入探讨了灰雁亚群飞行中个体行为的可重复性。研究团队系统观测了2023年和2024年的36个起飞事件序列，记录了507个亚群起飞事件。他们对每个起飞的亚群，识别个体身份、记录亚群规模（即2秒内同向飞行的个体数量）以及相对于其他亚群的起飞顺序。数据分析采用了线性混合效应模型和贝叶斯框架下的MCMCglmm方法，考察了位置、年龄、配对状态和优势等级等因素的影响，同时评估了个体水平的短期重复性和长期一致性。

研究结果显示，个体在亚群规模上表现出显著的重复性，2023年和2024年的调整R2分别为0.14和0.10。更令人惊讶的是，这种个体一致性在跨年度间仍然保持，相关性估计值达0.61。年龄和配对状态是影响亚群规模的重要因素——年轻雁只比年长者倾向于形成更大的亚群，而已配对个体比未配对个体更常参与大群体飞行。

在起飞时间方面，个体同样表现出高度一致性，2023年和2024年的调整R2分别为0.18和0.36，跨年度相关性为0.63。年轻和低优势等级的个体往往更早起飞，但由于年龄与优势等级之间存在负相关（r = -0.47），很难完全区分这两个因素的影响。

最为有趣的发现是亚群规模与起飞时间之间存在二次关系：最早和最晚起飞的亚群规模较小，而中间时段起飞的亚群规模最大。这种模式可能反映了社会动态和决策过程的复杂交互作用。

研究人员认为，个体一致的亚群成员规模可能与稳定的社会网络有关，特别是亲属关系。在雁形目鸟类中，后代通常在孵化后头三年甚至更长时间内与父母保持联系，这可能解释了为什么年轻个体更常形成大群体飞行。同时，配对状态的影响也很明显，因为配对个体通常保持空间接近，且平均拥有更多后代，这可能通过亲属亚群进一步扩大群体规模。

关于起飞时间的个体一致性，可能反映了社会等级对资源获取的影响。在喂食点，食物通过五个可垄断的食槽提供，优势等级较低的个体可能面临更多攻击和获取机会减少，从而导致它们更早离开当前觅食点。这可能是因为它们更早体验到能量耗尽，或者当前斑块的边际觅食价值降至栖息地平均水平以下。

研究也指出了其局限性，特别是研究群体的特殊性——这些灰雁生活在食物补充、人类习惯化、环境相对稳定的条件下，这种稳定性可能增强了行为一致性的表现。野生雁群可能表现出更动态的裂变-融合动态，未来研究需要检验这些发现在更广泛生态和社会背景下的普适性。

从理论角度看，这项研究强调了集体运动不仅源于匿名互动，更受到个性、亲缘关系和社会纽带等稳定个体特征的影响，这些因素共同塑造了群体运动的协调性和时间特性。实践上，研究结果凸显了在保护管理中考虑个体行为差异和社会网络完整性的重要性。对于表现出亚群运动（包括各种程度的裂变-融合动态）的物种，干扰或移除关键个体，或者破坏社会联系，可能会削弱群体凝聚力，破坏运动同步性，增加对环境变化的脆弱性。

总之，这项研究首次系统证明了灰雁起飞飞行系列中亚群成员规模和相对起飞顺序的个体一致性，揭示了配对状态、年龄和优势等级位置对集体行为特征的影响。这些发现为理解社会网络结构相关的适应途径提供了可检验的假设，最后，将一致的个体水平行为差异纳入保护框架和预测模型，可能会增强我们维持功能性社会群体和促进生态恢复力的能力，这在面对快速变化的环境条件时显得尤为关键。