珊瑚杀手海绵基因组揭示其环境胁迫下的广泛适应机制——基因组学视角下的生态入侵新见解

本研究针对严重威胁珊瑚礁生态的杀手海绵Terpios hoshinota，通过纳米孔测序技术完成首個高质量基因组组装（169.4 Mb/40,945个基因），揭示其于奥陶纪（约4.72亿年前）与其它寻常海绵纲物种的分化。研究发现该海绵通过Wnt信号通路扩展、同源框基因复制及细胞迁移相关基因富集等适应性特征，结合转录组学证实其在热胁迫（31°C）和酸化胁迫（700 ppm pCO2）下通过神经递质代谢、离子稳态等机制维持稳定。研究成果为理解气候变暖背景下珊瑚礁生态系统的种间竞争提供了分子生态学依据。

　　

在热带珊瑚礁生态系统中，一种名为Terpios hoshinota的黑色包覆性海绵正引发一场悄无声息的生态灾难。这种厚度仅1-2毫米却可扩展至数米直径的生物，通过快速覆盖珊瑚表面导致其死亡，被研究人员称为"黑病"。自20世纪80年代在日本冲绳首次爆发以来，该海绵已在西太平洋和印度洋多个海域造成大规模珊瑚灭绝事件——在台湾太平岛某些区域覆盖率高达60%，导致珊瑚恢复过程长达十余年仍未见好转。

传统研究认为这种珊瑚杀手主要通过物理覆盖阻断光线和释放化感物质参与竞争，但其强大的环境适应性和扩张能力背后的分子机制始终成谜。随着气候变化导致海水升温和酸化加剧，理解这种海绵的生态竞争优势对珊瑚礁保护具有迫切意义。为此，研究团队在《BMC Genomics》发表了首个Terpios hoshinota的高质量基因组图谱，从基因组进化、功能特征和胁迫响应三个维度揭示了其生态成功的分子基础。

研究采用纳米孔长读长测序技术（Oxford Nanopore GridION）对台湾绿岛采集的幼虫样本进行基因组测序，结合流式细胞术基因组大小评估（186.48±4.30 Mbp）和四轮Pilon抛光优化，最终获得contig N50达98.8 kb的高质量基因组。通过EukRep工具分离真核contig并利用BUSCO评估显示97.4%的基因组完整性。基因预测采用GeneMark-ES与BRAKER-3流程，功能注释整合KEGG、NCBI NR和InterProScan数据库。转录组分析通过Illumina NextSeq 2000平台对热胁迫（31°C）和酸化胁迫（700 ppm pCO₂）样本进行RNA测序，采用DESeq2进行差异表达分析。

基因组组装与注释特征

研究获得的最终基因组组装大小为169.4 Mb，包含40,945个预测基因。通过流式细胞术与水稻基因组对比验证了组装准确性。功能注释显示27,905个基因在NCBI NR数据库中获得注释，其中4,895个基因为假设蛋白，13,040个为未注释开放阅读框。InterProScan分析鉴定出275,256个蛋白结构域和5,047个独特GO术语，主要富集在催化活性（1,105个）、代谢过程（1,233个）和细胞解剖实体（727个）等类别。

系统进化与分化时间

基于108个直系同源群的系统进化分析显示，Terpios hoshinota与Halichondria panicea形成姐妹群关系，同属于寻常海绵纲（Demospongiae），依次与Tethya wilhelma、Stylissa carteri和Geodia barretti等物种分化。通过20个单拷贝直系同源基因构建的分子钟分析表明，该物种与Amphimedon queenslandica的分化时间约为4.72亿年前（奥陶纪时期），这一结果与硅质海绵中奥陶纪多样化事件相吻合。

硅蛋白基因的进化特征

研究鉴定出4个硅蛋白（silicatein）基因（THG008206、THG008208、THG008209和THG015260），其中三个与Tethya aurantium和Hymeniacidon perlevis等海绵的硅蛋白高度同源，而THG015260则与Suberites domuncula的硅蛋白β变种相似。这种分化可能与其特殊的扁平形态和附着策略相关，暗示了生物矿化过程在生态适应中的重要作用。

比较基因组学揭示适应性特征

通过与六种海绵基因组的比较分析，发现T. hoshinota具有多个显著特征：首先，发育相关基因中Wnt6基因存在三个拷贝（而其姐妹种H. panicea和A. queenslandica均为零个），Wnt11基因与其它海绵共享但低于钙质海绵Sycon ciliatum的33个拷贝；其次，细胞粘附相关基因中免疫球蛋白样结构域（156个）和钙粘蛋白相关结构域（49个cadherin-like和22个cadherin）数量丰富，支持其强大的基质附着能力；最重要的是细胞迁移相关基因（GO:0016477）达155个，远高于A. queenslandica（83个），这与其侵袭性生长模式直接相关。

先天免疫基因分析显示TIR结构域（56个）和NLRP结构域（143个）显著富集，而SRCR结构域（389个）与其它海绵相当。这种免疫基因扩展模式可能与其滤食性生活方式和环境病原体暴露风险相关。

共生系统的代谢互补

研究通过对优势共生蓝藻Candidatus Paraprochloron terpiosi LD05的基因组分析发现，该海绵缺失精氨酸、天冬酰胺、组氨酸和赖氨酸的合成途径，且与所有动物一样缺乏维生素B₁₂合成能力。而共生蓝藻恰好具备这些营养素的合成基因，表明两者形成了严格的代谢互补关系。这种共生策略可能增强其在营养贫乏环境中的竞争优势。

胁迫响应的转录组调控

热胁迫实验（31°C）发现1,376个基因上调，富集在53个生物过程GO术语中，主要包括章鱼胺生物合成、多巴胺分解代谢、去甲肾上腺素生物合成和γ-氨基丁酸信号通路等神经递质代谢相关途径；371个下调基因涉及DNA双链解旋、蛋白质K6连接泛素化等过程。酸化胁迫（700 ppm pCO₂）下440个基因上调，主要参与tRNA C3-胞嘧啶甲基化、蛋白质单泛素化和钠离子转运等细胞维护过程；285个下调基因涉及线粒体自噬和TNF信号通路。这些响应模式表明该海绵通过神经递质调控维持能量稳态，通过表观遗传修饰保持翻译保真度，从而在胁迫环境中保持生理稳定。

本研究通过多维组学数据揭示了Terpios hoshinota作为一种成功入侵者的分子生态学机制：其基因组中富集的细胞迁移、基质粘附和免疫识别基因支持了快速扩张和环境适应能力；独特的硅蛋白基因组合与扁平形态形成相关；与共生蓝藻建立的代谢互补关系提供了营养保障；而胁迫条件下灵活的转录调控策略则使其在气候变化的珊瑚礁环境中具备竞争优势。这些发现不仅为理解海绵-珊瑚竞争关系提供了分子框架，也为预测气候变化背景下珊瑚礁生态系统的演变趋势提供了科学依据。该研究建立的基因组资源将为后续开发珊瑚礁保护策略、研究生物矿化机制和探索多细胞动物进化提供重要基础。