地中海山地池塘大型无脊椎动物集合群落格局与驱动机制：环境过滤与空间过程的交互作用

《Biodiversity and Conservation》：Macroinvertebrate metacommunity in mediterranean mountain ponds (south of Spain)

本研究针对地中海山地池塘水生生物群落构建机制不清的问题，开展了大型无脊椎动物集合群落研究。通过结合格局分析（EMS）和机制解析（RDA/变差分解）方法，发现物种分布呈显著嵌套格局，水文周期和池塘面积是关键环境驱动因子，而细尺度空间变量影响大于广尺度。研究强调栖息地异质性和连通性对维持这类脆弱水生生态系统的重要性。

　　

在地中海气候区的山地景观中，散布着众多孤立的山地池塘。这些水体是典型的动态生态系统，其水文周期受海拔和气候梯度驱动呈现出高度的时空变异性。由于缺乏水力连接（甚至降雨形成的连接也极其有限），这些池塘之间隔离程度较高，形成了天然的"岛屿"生态系统。这种独特的空间格局和环境异质性，使地中海山地池塘成为研究水生生物群落构建机制的理想模型系统。尤其重要的是，这些池塘受人类活动干扰相对较小，为探究自然状态下群落组装规则提供了宝贵机会。然而，我们对这些池塘中大型无脊椎动物群落的分布格局及其形成机制仍知之甚少。

理解物种在空间上的分布规律通常需要两种互补的研究途径。机制性方法关注生态过程（如斑块动态、物种筛选、质量效应等）对局部群落组装的直接影响；而格局方法则评估沿环境梯度物种分布呈现出的特定集合群落结构。尽管这两种方法都能为理解群落构建提供重要见解，但以往研究往往侧重于其中一种，较少将机制与观测结构有机结合。因此，发展一个整合这两种视角的综合框架，对于全面理解集合群落组织及塑造生物多样性的复杂因素至关重要。

大型无脊椎动物作为水生生物多样性的重要组成部分，被广泛用作评估池塘生态状况的生物指示剂。这些群落同时受到局部环境因素（栖息地异质性、生物相互作用）和区域过程（扩散限制、质量效应）的影响。通过整合这两个尺度及其相关过程，可以更好地理解区域物种库与局部群落之间的相互作用，为研究群落组装及其机制提供有效框架。

为了更深入揭示塑造大型无脊椎动物群落的复杂相互作用，功能性状研究范式提供了强大框架，能够将生物的形态、生理和行为特征与其对非生物环境的响应和物种间相互作用机制联系起来。这一视角特别有助于理解物种属性如何介导环境和空间因素对群落组装的影响，为预测群落沿环境梯度的变化和评估从局部到全球变化的生态影响提供了坚实基础。

本研究采用多角度方法解析了不同驱动因素如何塑造大型无脊椎动物群落结构。通过结合基于格局的集合群落结构元素分析和基于机制的冗余分析与变差分解方法，研究人员考察了安达卢西亚（西班牙南部）23个孤立地中海山地池塘中大型无脊椎动物集合群落的非随机分布模式。

关键技术方法概述

研究人员在2017年春季（5-6月）对23个海拔387-2068米的山地池塘进行了一次性采样。采用250微米网孔的捞网进行标准化采样，采样时间根据池塘表面积进行标准化调整。对每个鉴定的大型无脊椎动物类群分配了七个关键功能性状（体型大小、扩散方式、取食方式、食物类型、生活史周期等）。同时测量了池塘的物理化学环境变量（电导率、浊度、水深、面积、海拔、底质类型、水文周期、总氮、总磷等），并计算了空间变量（基于距离的莫兰特征向量图）。使用集合群落结构元素分析识别最佳拟合的集合群落格局，通过冗余分析和变差分解评估环境、空间和功能性状变量对群落组成的解释比例。

研究结果

集合群落分布格局

格局分析揭示了显著的正相干性，嵌入式缺失数量（512个）显著低于随机预期（模拟均值=718；p<0.001）。对应分析表明，第一轴（CA1）解释了大型无脊椎动物群落组成总变异的7.92%，第二轴（CA2）解释了9.07%。分析还显示了负周转，物种替代率（5.908）低于随机预期（模拟均值=11.739；p<0.001）；物种边界显示聚集分布（莫里西塔指数I=1.41，p<0.001，df=20）。因此，这些结果表明物种在池塘间呈嵌套分布格局，即物种贫乏的池塘包含在物种丰富池塘中发现的物种子集。基于重叠和递减填充的嵌套性度量分析进一步支持了这一结论，总体NODF值为38.09%。

环境与空间驱动因素

机制分析显示，7个环境变量和15个空间变量是解释大型无脊椎动物集合群落的主要因素。环境变量中，水文周期（被选中6次）和池塘面积（被选中3次）是模型中最常选择的变量。与广尺度变量相比，细尺度空间变量（被选中12次）在模型中占主导地位。总体集合群落的变差分区表明，环境因素解释了14%的变异，空间因素解释了6%，性状因素解释了31%。纯性状因素比纯环境因素和纯空间因素更为重要。环境与性状的共享部分解释了13%的变异。

关于体型大小性状，>40毫米体型类别同时受到环境和空间变量的显著影响。扩散方式性状（非空中扩散和被动空中扩散）中，细尺度空间变量是构建该亚集合群落最重要的因素。取食方式性状（过滤和刮食）受不同变量影响，分别受空间和环境因素主导。世代数性状（<1年）主要受水文周期影响。食物类型性状（微型无脊椎动物和碎屑）受变量影响相似。值得注意的是，生活周期持续时间和耐干燥性性状未产生显著结果。

群落组成特征

研究共采集到6，275个标本，代表29个底栖大型无脊椎动物分类单元。这些类群属于8个不同类群：无吻蛭目、半翅目、蜉蝣目、蜻蜓目、双翅目、鞘翅目、帘蛤目和基眼目。每个池塘鉴定出的分类单元数量从3到13个不等（平均7个），半翅目是最常见和最丰富的类群，出现在95%的池塘中，其次是双翅目（87%）、蜉蝣目（74%）和鞘翅目（65%）。而蛭纲（9%）是出现频率最低的类群。

研究池塘中大多数（60.87%）为石灰岩底质，21.74%为三叠纪底质，17.40%为硅质底质。池塘水体的矿化水平范围适中（0.03-10.4 mS cm^-1），浊度值范围广泛（1.63->1000 NTU）。总氮范围0.26-28.54 mg L^-1，总磷范围12.13-3310.38μg L^-1，池塘面积17.34-67113.49 m²，水深0.2-3m，池塘隔离度0.04-0.91。临时性和永久性池塘数量相近。

研究结论与意义

本研究揭示了地中海山地池塘大型无脊椎动物集合群落结构的嵌套分布格局，这种格局是由生物地理过程、局部环境因素（池塘大小、水文周期）和细尺度空间结构共同驱动的。研究结果表明，环境和空间因素共同塑造了大型无脊椎动物集合群落，但功能性状在介导这些影响中发挥了关键作用。

这一发现对山地池塘生态系统的保护和恢复具有重要启示。识别调节大型无脊椎动物集合群落的多方面因素（包括池塘大小、水文周期和细尺度空间变量）对于实施有效的保护和管理策略至关重要。研究结果证实，嵌套格局不仅源于生物地理过程，还来自这些附加变量的相互作用。

保护策略必须优先考虑栖息地连通性，这是集合群落动态的基本组成部分，通过支持池塘间的殖民来促进物种持久性。因此，区域尺度的保护措施应侧重于维持扩散路线和保护物种丰富度高的池塘，以确保大型无脊椎动物集合群落的长期存在。观察到的嵌套结构指示了物种丧失模式，表明保护计划可以通过重点关注少数物种丰富的池塘来实现最大效益，因为这些系统包含了完整的区域物种组合。

研究强调，为增强保护效果，需要制定针对性策略解决扩散限制问题，例如确保地点间的有效扩散廊道。功能性状方法提供了机制性见解，有助于预测群落对环境变化的响应，为这些独特水生生态系统的保护管理提供了科学基础。