哥伦比亚Yariguíes山脉云雾林残存群落中Pristimantis蛙类的营养与空间生态位研究

本刊推荐：本研究通过零模型（null models）系统评估哥伦比亚Yariguíes山脉云雾林中三种优势Pristimantis蛙类的食性（diet）与微生境利用（microhabitat use），揭示其营养生态位与空间生态位高度重叠但存在种内（intraspecific）和发育（ontogenetic）差异。研究首次报道了该特有物种群通过个体发育阶段的资源分配实现共存（coexistence），为两栖动物群落生态学提供了热带安第斯山脉（Andean Cordillera）的特例证据。

　　

研究背景与意义

热带两栖动物群落的共存机制是生态学研究的核心问题之一。在安第斯山脉西北部的哥伦比亚Yariguíes山脉，云雾林残存群落中分布着六种特有Pristimantis属直育蛙类，其中Pristimantis bacchus、P. merostictus和P. miyatai为优势物种。由于形态相似性和生境需求重叠，这些物种可能存在激烈的资源竞争。本研究通过量化其食性组成、微生境利用特征，并运用零模型分析生态位重叠模式，旨在揭示该特殊生态系统中物种共存的潜在机制。

研究区域与方法

研究区域位于桑坦德省Zapatoca和San Vicente de Chucurí市交界处（海拔1941–2085米），属湿润山地森林生态系统，年平均降水量1922毫米，气温18°C。研究人员在2019年12月至2021年8月期间进行每月3夜的标准化采样，累计292.5人小时 effort。通过视觉遇测法（VES）记录1951只个体微生境数据，并采集877个胃肠道样本进行食性分析。

微生境使用分析采用标准化参数记录：栖位高度（0–40 cm、41–80 cm、81–120 cm、121–160 cm、161–200 cm）、基质类型（叶片、枯落物、树干、枝条、苔藓、凤梨科植物、草地、林缘）、叶层深度、环境温湿度等。食性分析通过解剖胃肠道内容物，鉴定至科级分类单元，计算数量百分比（%N）、体积百分比（%V）、出现频率（%FO）和相对重要性指数（%IRI）。生态位宽度使用标准化Levin指数（Ba），生态位重叠采用Pianka指数，并通过EcoSim V.7进行1000次蒙特卡洛模拟的零模型检验。

微生境利用特征

三种优势物种均主要利用叶片（Le）和枯落物（Ll）基质，栖位高度集中在0–120 cm。成年雄性倾向于使用更高栖位（P. miyatai最高达300 cm），而雌性和幼体多集中于40 cm以下区域。季节变化分析显示，旱季个体更倾向使用低层栖位（P. bacchus: X²=35.49, p<0.001; P. merostictus: X²=42.25, p<0.001）。标准化生态位宽度表明所有物种均为微生境特化型（P. bacchus: Ba=0.35; P. merostictus: Ba=0.12; P. miyatai: Ba=0.11）。

逻辑回归分析确认相对湿度和栖位高度是影响物种分布的关键环境变量（P. bacchus: Wald=4.32, p=0.038）。值得注意的是，4.5%的P. bacchus个体出现在牧场生境，显示其对人为干扰环境的一定适应性。

食性组成与变异

共鉴定1257个猎物项，隶属34目88科。膜翅目（Hymenoptera，主要为蚁科Formicidae）、鞘翅目（Coleoptera）、直翅目（Orthoptera）和蜘蛛目（Araneae）为三大物种的核心猎物类群。优势物种均表现为食性特化（Ba<0.4），但存在显著的发育阶段差异：幼体主要取食蚁类（占幼体食饵31–37%），而成体则增加直翅目、鞘翅目和蜚蠊目（Blattodea）的取食比例。

体型与食饵大小关系分析显示，P. bacchus和P. miyatai的体长（SVL）与猎物体积呈正相关（R=0.19–0.266, p<0.01），下颌宽度与猎物体积的回归关系显著（P. bacchus: R=0.056, F=17.51; P. miyatai: R=0.212, F=12.579）。季节性变化方面，雨季猎物多样性更高，旱季则出现鞘翅目和蜘蛛目取食比例上升的专化趋势。

生态位重叠与群落结构

营养生态位重叠值介于0.05（P. merostictus vs P. ixalus）至0.9（P. merostictus vs P. grandiceps）之间。空间生态位重叠度更高（0.48–0.99）。零模型分析（RA3算法）显示观测值显著高于随机期望（营养生态位: 观测值=0.51, 模拟值=0.18, P_obs≥exp<0.001；空间生态位: 观测值=0.84, 模拟值=0.23, P_obs≥exp=0），表明群落结构存在非随机性资源利用模式。多维尺度分析（nMDS）显示三大优势物种在生态位空间内紧密聚集（Stress=0.155, R²=0.914）。

讨论与生态学启示

本研究首次系统揭示Yariguíes山脉Pristimantis群落的生态位利用模式。与既往研究不同，该群落未表现出显著的种间生态位分化，而是通过种内变异实现共存：①发育阶段分化：幼体与成体在栖位高度和食性组成上存在显著差异；②性二型微生境选择：雄性广泛利用垂直空间，雌性集中于底层；③季节性食性调整：雨季扩大多样性，旱季强化核心猎物取食。

这种“种内分化优先于种间竞争”的模式可能源于安第斯云雾林生态系统的资源稳定性。高湿度环境和常年丰富的节肢动物资源为形态相似的共域物种提供了生态位重叠的客观条件。研究结果对理解热带两栖动物群落组装机制具有重要意义，并为该区域特有物种的保护提供关键生态学依据。