温度与盐度对羊头鲦鱼(Cyprinodon variegatus)快速启动逃逸性能的影响及其生态意义

本研究针对河口鱼类在多变环境中如何维持关键生理性能的问题，以广温广盐性的羊头鲦鱼(Cyprinodon variegatus)为模型，通过控制温度(24/30/36°C)和盐度(2/32/52 ppt)条件下的快速启动(C-start)实验，发现其逃逸性能对温度变化敏感但整体表现稳健，高温短期暴露提升逃逸速度，而长期高温或低盐环境可能降低性能。研究揭示了环境波动对捕食者-猎物动态的潜在影响，为气候变化下河口生物适应性预测提供生理学依据。

　　

河口生态系统以其动态多变的环境特性著称，水温与盐度的波动对栖息其中的鱼类构成持续挑战。羊头鲦鱼(Cyprinodon variegatus)作为典型的河口定居物种，以其卓越的广温性(eurythermal)和广盐性(euryhaline)耐受能力闻名，能够在不引起死亡的极端条件下生存。然而，生存并非唯一目标，这些鱼类还需在复杂环境中有效执行捕食、避敌等关键生态行为。其中，快速启动(fast-start)逃逸性能直接关系到捕食者袭击下的生存概率，但其如何响应温度与盐度的协同变化尚不明确。

本研究聚焦于羊头鲦鱼在接近其耐热极限的温度梯度(24°C、30°C、36°C)和从低盐到高盐(2 ppt、32 ppt、52 ppt)条件下的快速启动表现。研究人员通过野外采集样本，在实验室控制条件下进行为期四周的驯化，采用高速视频(1000 fps)记录和分析快速启动运动的运动学参数，包括阶段1(C-弯曲)的平均角速度(angular velocity)和整体运动的平均线速度(linear velocity)。结果发现，测试温度(test temperature)升高直接促进快速启动速度，但驯化温度(holding temperature)和盐度(salinity)对性能具有调节作用：较高测试温度下初始C-弯曲的角速度更快，但在任一测试温度下，低温驯化及中高盐度条件下的个体旋转速度最快。尽管温度与盐度效应可检测，其幅度相对较小，表明羊头鲦鱼的快速启动性能对环境波动具有较强的稳健性(robustness)。

研究的意义在于揭示了短期温度升高（如潮汐周期引起的每日波动）可能提升逃逸速度，而长期暴露于高温（气候变化加剧）或低盐（雨水淹没沼泽导致）环境可能导致性能下降，增加被捕食的风险。这为理解河口生物在多变环境中的生理适应策略提供了关键见解，并对预测气候变化下物种适应性具有重要价值。

主要技术方法包括：从美国弗吉尼亚州York河沿岸沼泽池塘采集108尾成年羊头鲦鱼，在9组水族箱中进行温度(24/30/36°C)与盐度(2/32/52 ppt)的全因子驯化；使用高速摄像机(Photron FASTCAM Mini AX50)以1000 fps拍摄快速启动行为，并通过ImageJ和自定义R脚本数字化10个身体中线点，计算中心质量(COM)位移和速度；采用模型选择(model selection)和小样本校正Akaike信息准则(AICc)分析温度与盐度效应，通过参数估计评估性能差异。

研究结果如下：

性能在驯化条件下的表现

分析显示，快速启动速度与温度直接相关，但盐度及其与温度的交互作用无显著影响。角速度随驯化温度每升高6°C预期增加2.9%，线速度增加5.2%，表明部分补偿性驯化(partial compensatory acclimation)的存在。

所有测试温度下的性能

角速度受测试温度、驯化温度和盐度的共同影响：测试温度每升高6°C，角速度预期增加7.9-10.2%；驯化温度每升高6°C，性能降低3.2-4.8%；盐度从2 ppt升至32 ppt时，性能提高3.0-4.4%。线速度主要受测试温度驱动(每6°C增加8.8-8.9%)，驯化温度效应微弱。

讨论与结论

羊头鲦鱼在宽环境范围内保持快速启动性能的相对稳定，其角速度变异范围较窄（驯化条件下均值波动±20-24%），体现了对河口多变环境的高度适应。测试温度的积极效应符合肌肉收缩随温度加速的一般规律，但效应幅度小于其他河口鱼类（如底鳉Fundulus heteroclitus），提示羊头鲦鱼具有更显著的性能稳健性。驯化温度的负面效应可能与肌肉生理调整的不对称性有关：低温驯化肌肉在冷条件下收缩更快，而高温驯化可能降低肌原纤维ATP酶活性，导致性能成本。

盐度在低盐(2 ppt)条件下对角速度的负面影响可能与渗透调节的能量消耗或血渗透压的轻微变化有关，但机制尚不明确。行为变异（阶段2的三种运动模式）可能反映栖息地结构复杂性对逃逸策略的影响，初始转弯能力（角速度）比线性速度更具生态相关性。

研究表明羊头鲦鱼具备部分而非完全补偿性驯化能力，这与其经历的短期（潮汐、风暴）和长期（季节）环境波动模式一致。这种策略平衡了急性变化响应与长期调整的需求，但可能无法完全抵消极端条件的负面影响。与可持续游泳性能研究（Kirby et al. 2020）的比较表明，爆发游泳与有氧性能的驯化响应可能不同，值得进一步探讨。

总之，本研究强调了河口鱼类在多变环境中维持关键生理功能的能力，其快速启动性能对温度变化敏感但整体稳健，盐度效应较小但低盐可能加剧高温负面影响。这些发现对预测气候变化下河口生物群落动态及物种适应性具有重要科学价值。

论文发表于《Environmental Biology of Fishes》，作者David C. Collar、Kayla L. Stanley和Jessica S. Thompson来自克里斯托弗纽波特大学(Christopher Newport University)有机与环境生物系，研究由弗吉尼亚科学院小项目基金资助。