综述：昆虫社会的建筑学：巢穴的集体构建与社会功能的比较分析

本综述系统比较了社会性昆虫（白蚁、蚂蚁、社会性蜂类及胡蜂）巢穴的构建机制与功能，揭示了跨物种的共性规律：巢穴作为超有机体的延伸，通过stigmergy（共识主动性）等自组织机制协调建造，其结构（如隧道宽度、巢室布局）深刻调控群体行为（如分工、觅食、防御）。研究强调材料特性（如土壤黏度、蜡质成分）对巢构的关键影响，并创新性提出robophysical（机器人物理模型）作为未来研究工具，为理解生物集体智慧提供新范式。

　　

社会性昆虫巢穴概述

高度社会化的昆虫——包括白蚁、蚂蚁、社会性蜜蜂和社会性胡蜂——都构建巢穴。这些巢穴对群体的成功与生存至关重要，它们扩展了社会性昆虫“超有机体”的身体，为储存食物、哺育后代提供了保护性和适宜的环境。巢穴结构促进了个体间的劳动分工，并影响着定义社会性昆虫群体的社会行为。

跨物种巢穴结构概览

不同类群的社会性昆虫构建的巢穴结构各异。白蚁的巢穴构造以挖掘和堆叠 excavated materials 为特征（

）。许多白蚁物种直接栖息在其取食的材料中筑巢，而其他物种则用非生物材料构建家园，并必须离巢觅食。

蚂蚁也建造或栖息于充当巢穴的物理结构中（

）。蚂蚁巢穴用于容纳和保护幼体及成体，也可能用于储存食物。

蜜蜂则展现出从简单管状到复杂蜂巢的各种巢穴结构（

）。与白蚁和蚂蚁类似，蜜蜂巢穴的主要功能是储存和保护后代、成年繁殖个体及食物。然而，与白蚁和蚂蚁不同，许多蜜蜂用蜡这种自身产生的生物材料筑巢。

社会性胡蜂的巢穴用于抚育发育中的后代，但不用于储存食物，这与其他社会性昆虫类群不同（

）。胡蜂巢穴通常由多层六角形巢房以独特的模式排列而成，每个巢房具有特定功能，例如容纳幼虫。

社会性昆虫的巢穴构建

巢址选择

所有社会性昆虫在开始筑巢前，必须首先选择巢穴的位置。社会性昆虫在选择筑巢地点时会考虑温度、阳光、降水、捕食压力、资源邻近度和基质等因素。此外，某些物种还会考虑特殊标准。许多社会性昆虫物种在巢址选择上表现出协调的集体决策能力。

巢穴构建材料

巢穴构建材料在各类群内部和之间各不相同，并影响建造行为和巢穴结构。蚂蚁和白蚁倾向于用颗粒介质构建巢穴，排列成隧道和巢室，而蜜蜂和胡蜂通常用加工过的生物材料构建巢穴，排列成巢房。白蚁用多种材料筑巢，包括土壤、泥浆、木材、唾液和粪便。蚂蚁在其环境中也会遇到多种建筑材料，如土壤、岩石、树叶、树枝和其他植物材料。

土壤组成对巢穴构建也很重要。例如，粘土含量有助于 Macrotermes bellicosus 和 Coptotermes acinaciformis 白蚁丘的结构稳定性。社会性蜜蜂和胡蜂通常用采集的材料与生物分泌物结合产生的基质筑巢。许多蜜蜂用蜡筑巢，蜡是脂肪酸、酯和烃类的混合物。每只工蜂都有蜡腺，蜂蜜中的糖分在此转化为蜡。胡蜂的巢房看起来与蜜蜂构建的非常相似，尽管它们代表了巢房结构的独立起源。胡蜂巢穴通常由咀嚼木浆产生的纸构成，而不是蜡。

巢穴构建行为

跨社会性昆虫类群的构建行为令人印象深刻、高效且稳健。社会性昆虫利用各种行为来筑巢。蚂蚁和白蚁尤其通过挖掘和沉积材料来构建巢穴，并且必须物理挖掘和移走其巢穴的全部体积。

巢穴随着群体的增长而增长。因此，蚂蚁或白蚁巢穴的挖掘，以及蜜蜂或胡蜂巢穴的建造，很少是彻底完成的。巢穴必须偶尔进行修复。巢穴修复的普遍性强调了社会性昆虫巢穴构建的稳健性，并可能有助于社会性昆虫的生态成功。

协调多个建造者

许多个体参与巢穴构建；因此，必须跨时空协调不同个体的行动。用于将个体建造行动组织成连贯集体巢穴构建的过程在社会性昆虫类群中显示出相似性。建造行为是去中心化和自组织的。个体利用环境中的信息成功筑巢。特别是，stigmergic 线索（共识主动性）——由一个个体留下并影响另一个个体活动的环境信号——被认为在社会性昆虫构建行为中至关重要。

隧道宽度和巢室大小是由 stigmergic 线索调节的重要因素。蚂蚁和白蚁都挖掘特定大小的隧道和巢室，并随后修改隧道以达到首选尺寸。一些蜜蜂也建造特定大小和尺寸的隧道。通常，隧道和巢室的大小与使用和建造巢穴的个体大小有关。

相反，Polistes fuscatus 胡蜂反复重新评估一些巢穴参数，例如巢穴与其基质的距离。因此，它们似乎使用关于总体结构参数的内在规则来指导构建行为，而不是纯粹依赖 stigmergic 线索。其他内部线索也可能调节胡蜂巢穴的构建。

行为正反馈和负反馈也被认为在巢穴建造活动中很重要。正反馈调节社会性昆虫的许多集体行为，包括蚂蚁的觅食。同样，负反馈被发现有助于蚂蚁避免拥挤，并调节蚂蚁和蜜蜂的觅食。因此，这些机制也可能有助于集体构建，并可以解释挖掘动力学。

先前许多研究表明，相遇率对于理解社会群体如何解释和操纵其环境至关重要。简单地触角接触另一只蚂蚁可能提供关于群体大小和密度的重要信息。巢穴的密闭空间会影响相遇率，这突出了 stigmergy 和行为反馈循环之间循环相互作用。

最后，遗传变异也会影响巢穴构建。蚂蚁群体间的遗传差异与巢穴结构的变异相关。实验发现，巢穴建造的变异更依赖于个体群体固有的行为，而不是由湿度和气流差异产生的环境变异。

社会性昆虫巢穴的功能

保护

巢穴提供保护，抵御环境威胁、资源窃贼和捕食者，并且通常是储存资源和哺育后代的绝缘场所。巢穴温度是昆虫生理的重要调节因子，许多白蚁、蚂蚁、蜜蜂和胡蜂物种的巢穴能够实现有效的 thermoregulation（热调节）。

巢穴也提供了一些针对病原体的保护。例如，地下白蚁 Coptotermes formosanus 使用粪便构建巢穴，这促进了放线菌的生长，可能保护白蚁免受病原体侵害。同样，从胡蜂巢穴和 Lasius niger 蚂蚁巢穴中分离出了产生抗菌和抗生素的细菌。

当然，巢穴也必须防御更大的威胁。许多因素影响蚂蚁巢穴的防御能力，包括巢穴位置、巢穴大小和巢穴结构。然而，巢穴入口似乎是关键特征，并且经常被修改和加固。入口的大小和数量影响觅食和疏散速度。

巢穴入口的重要性即使在很少进行实质性巢穴建造的岩石蚂蚁和无刺蜂中也很重要。无刺蜂以各种方式修改其巢穴入口。一些入口提高了觅食者的存活率。一些无刺蜂物种，如 Tetragonisca angustiula，在夜间关闭其巢穴入口。

与蚂蚁和白蚁相比，许多社会性胡蜂物种建造没有“入口”的无包裹巢穴。在这些情况下，巢穴通常依靠化学手段来阻止捕食者。通常，独立建群的胡蜂建造暴露的巢穴，主要依靠化学防御，而 swarm-founding（ swarm-founding）物种建造有包裹的巢穴，并利用主动防御；包裹的存在将巢穴通道限制在一个可以守卫的小入口区域。

巢穴结构也可以满足防御需求，因为面临更多后代的群体会建造更厚的巢壁。几种蚂蚁，如 Cephalotes sp.、Crematogaster torosa、Colobopsis truncata 和 Temnothorax italicus，也会在面临威胁时通过修改巢穴入口来保卫巢穴。这些发现突出了社会性昆虫构建的不断变化的性质，并强调需要调节巢穴结构，以便个体不断从环境接收信息并做出适当反应。

集体行为的调节

巢穴是社会活动的场所，并影响集体行为。巢穴必须允许有效的沟通和交通流。类似于生物体将消化、认知和繁殖等过程组织到优化的腔室中，巢穴支撑着超有机体的身体，并且必须将觅食、沟通和劳动分工物理安排成专业化但相连的区域。此外，巢穴结构影响运动并以特定方式引导个体。因此，巢穴的一个基本重要功能是影响个体间行为的组织。

觅食是受巢穴结构影响的关键集体行为，尤其是在蚂蚁和白蚁中。事实上，觅食策略比系统发育更好地解释了蚂蚁巢穴结构的变异。蚂蚁巢穴结构影响觅食者的招募率。巢穴入口的数量强烈影响觅食；更多的入口使得能够利用多种资源。

许多白蚁栖息在其取食的材料中。在这些情况下，穿过巢穴的运动直接与觅食率相关。用于建造的材料的表面特性也影响白蚁的运动。实验研究揭示，白蚁在隧道变宽时会犹豫，但当给予选择时，白蚁实际上更喜欢更宽的隧道。隧道曲率也影响运动。增加曲率使白蚁在行走时偏爱一面墙，这反过来又产生了更多的头对头相遇。

在更一般的层面上，巢穴内的相遇受白蚁和蜜蜂隧道宽度的影响，这反过来又影响沟通和集体行为的其他方面。正如道路的宽度、形状和连通性影响人类交通一样，蚂蚁巢穴内隧道的宽度、形状和连通性决定了交通流的重要特征。蜜蜂巢穴隧道的宽度也影响 dominance interactions（支配互动）。

巢穴结构对 labor division（劳动分工）、information transfer（信息传递）和个体生理有强烈影响。巢穴提供不同的位置来组织不同的任务，繁殖个体和幼体通常位于内部，旁边是护工，而觅食者和士兵更可能被发现靠近外部和入口。

展望：用机器人物理模型检验社会性昆虫巢穴构建与功能的假说

在以下部分，我们提出“机器人物理”建模作为检验集体构建基本原理的一种新方法。机器人物理模型固有地包含了混乱物理环境的各个方面，例如摩擦、纠缠和限制，这些可能在计算机模型中