印尼苏拉威西野生穆尔猕猴（Macaca maura）睡眠树选择策略：捕食压力与群体冲突回避的多假说验证

本期推荐研究人员针对灵长类睡眠行为生态适应机制，在印尼苏拉威西岛开展野生穆尔猕猴（Macaca maura）睡眠位点选择研究。通过分析19棵睡眠树的物理特性、空间分布及行为时序，发现该群体偏好重用树干粗大、树冠宽阔的榕属（Ficus）树木，且多位于家域核心区。结果部分支持捕食回避（Predator Avoidance）和风险回避（Risk Avoidance）假说，否定了领域防御（Range Defence）和寄生虫回避（Parasite Avoidance）假说，为濒危灵长类的保护策略提供了关键生态学依据。

　　

在灵长类动物的生活中，睡眠占据了每日时间预算的重要部分。然而当它们进入睡眠状态时，对外界刺激的敏感性会显著降低，这使得选择安全的睡眠场所成为影响个体生存的关键因素。从树洞到岩壁，从树冠到人类建筑物的屋顶，不同灵长类物种发展出了多样的睡眠策略，这些策略被认为是应对栖息地中多种进化压力的适应性行为。

特别是在树木上睡眠的物种，它们对睡眠树的选择往往基于树木在家域中的位置、物理特性（如树高、树干直径、藤蔓存在情况）等因素，这些特征可能帮助它们应对栖息地中的不同生态压力。学者们提出了多个假说来解释灵长类睡眠位点的选择机制：捕食回避假说（Predator Avoidance Hypothesis）认为灵长类会选择能够最小化捕食风险的睡眠位点；领域防御假说（Range Defense Hypothesis）认为群体竞争会影响睡眠位点的选择；风险回避假说（Risk Avoidance Hypothesis）强调灵长类会选择位于家域独占区的睡眠位点以降低群体间相遇风险；而寄生虫回避假说（Parasite Avoidance Hypothesis）则认为灵长类通过避免连续使用同一睡眠位点来减少寄生虫感染风险。

尽管睡眠位点选择数据对于评估灵长类的生态适应和生存策略至关重要，但对许多物种而言，影响这些模式的因素仍不清楚。穆尔猕猴（Macaca maura）作为苏拉威西岛七种特有猕猴之一，被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种。与其它猕猴相似，它们是半地栖性、昼行性的灵长类，生活在多雄多雌的 cohesive social groups（社会凝聚力强的群体）中。它们拥有相对较小的家域（17-36公顷），栖息于各种低地森林生境，从湿润落叶林到草原、稀树草原和喀斯特森林。虽然苏拉威西岛没有大型捕食者，但人类狩猎、网纹蟒（Python reticulatus）和家犬仍可能构成威胁。

为了探究穆尔猕猴的睡眠位点选择策略，研究人员在印度尼西亚南苏拉威西的Bontobahari森林保护区对一群半习惯化的穆尔猕猴进行了12周的系统研究。该群体由36个个体组成，包括8只成年雄性、12只成年雌性和16只未成年个体。研究区域为稀树草原林地，植被包括石栗（Alleurites moluccana）、山檨子（Buchanania arborescens）和多种榕属（Ficus）植物等。

研究团队采用固定核密度估计（Fixed Kernel Density Estimation）计算家域范围，通过比较睡眠树与对照树的物理特性，分析睡眠树的空间分布模式，并记录猕猴进入和离开睡眠树的行为时序。研究人员将睡眠树定义为至少一个个体度过夜晚的独立树木，睡眠位点则定义为以睡眠树冠层边缘25米半径为边界的圆形区域。对照树选择睡眠位点内距离睡眠树最近、且高度相差不超过10%的未被使用树木。

研究发现，穆尔猕猴在研究期间共使用了7个睡眠位点中的19棵不同的睡眠树，平均每晚使用2.1±0.9棵树。这些睡眠树主要属于榕属（Ficus，68%）和山檨子属（Buchanania，11%）。与对照树相比，睡眠树具有显著更大的胸径（DBH）和树冠尺寸（Crown Size）。

在树木的其它物理特性方面，如藤蔓存在、树冠连通性、枝干结构、冠层高度和可见度等方面，睡眠树与对照树没有显著差异。

研究还发现，穆尔猕猴表现出高度的睡眠树重用现象，84%的睡眠树被多次使用，其中一棵榕树被使用了53%的夜晚（31/59晚），最多连续使用5晚。群体平均在日落时分（17:58）进入睡眠树，66%的早晨在日出前（05:50）离开，这与避免夜行性捕食者活动时间的预测相反。此外，猕猴在86%的夜晚进入睡眠树时会发出叫声（接触叫声、响亮叫声或尖叫声），在29%的早晨离开时也会发声，这与减少捕食者发现的隐蔽行为预测相矛盾。

在家域分布方面，猕猴的家域范围为53.3公顷（95% KDE），其中中心区域（22.16公顷）包含了79%的睡眠树，边界区域（31.16公顷）仅包含21%的睡眠树，这一分布模式显著偏离随机分布。

与2019年记录的同一群体家域范围比较显示，2023年的家域有高度重叠（84-92%），表明家域估计较为稳健。

研究结论表明，穆尔猕猴的睡眠树选择部分支持捕食回避假说，特别是关于树木物理特性提供防护的预测；支持风险回避假说，因为睡眠树多位于家域独占区；但不支持领域防御假说（睡眠树多位于家域中心而非边界）和寄生虫回避假说（频繁重用同一睡眠树）。这些发现为了解这一濒危物种的生态适应提供了重要见解，也对它们的保护管理具有启示意义，特别是在栖息地破碎化加剧的背景下，保护大型榕树等关键资源对穆尔猕猴的生存可能至关重要。

研究的局限性包括观察时间较短（12周）、未能全天候跟踪群体活动、以及对邻近群体的监测不足。未来研究应该延长研究周期、纳入多个群体、并更详细地记录睡眠树内的行为，以更全面地理解穆尔猕猴的睡眠生态学。此外，考虑食物资源分布、天气条件（温度和风）以及人为干扰等因素对睡眠树选择的影响也将是重要的研究方向。