向北迁移：在北方-温带交界处的混种植物群中，迁移来的幼苗表现如何？

《Forest Ecology and Management》：Moving up north: How do translocated seedlings perform in mixed-species plantings at the boreal-temperate interface?

本研究通过气候类比方法评估了辅助迁移在魁北克森林复兴中的有效性，测试了清林、鹿群屏障和竞争植被控制对9种树苗存活率（平均84%）和生长的影响。结果显示，清林显著提高针叶树种和黑樱桃的生长，而远距离迁移（>500公里）的沙果树和红橡树存活率较低。部分本地树种在远距离迁移中表现优于预期。研究证实气候类比作为种子来源方法可行，但需结合立地条件和长期监测。

　　### 了解森林迁移与气候适应性

全球气候变化正迫使我们寻找创新解决方案，以帮助人工管理的森林适应快速变化的环境条件。在这其中，森林迁移是一种被广泛研究的策略，它涉及将个体或遗传材料从原生地区（即种源）迁移到其当前分布范围内的或范围外的地点。这种策略旨在维持树种种群、森林生态系统功能，并促进生态系统的适应性转换。然而，由于气候变化带来的不确定性，森林迁移仍面临诸多挑战，包括知识空白、技术难题和潜在风险。

为了减少不适应的风险，研究人员正在测试诸如气候模拟等工具，以指导安全的迁移距离。气候模拟是指寻找与目标种植地未来气候相似的当前地点，从而为种植提供科学依据。这种概念尤其适用于那些缺乏明确种源信息的树种，例如没有定义种源区域的树种。尽管如此，气候模拟仍然需要通过坚实的田间试验进行验证。

在森林迁移过程中，幼苗可能会受到多种非生物和生物胁迫的影响，如微气候条件、种间竞争和鹿类啃食等，这些因素可能影响其生存和发展。因此，通过林业管理措施，如控制微环境条件，可以缓解这些胁迫。例如，通过保持部分树冠覆盖来限制温度波动，可以为幼苗提供更稳定的生长环境。然而，由于我们对南方树种和种源在高纬度地区响应生物和非生物胁迫的生存、生长和适应能力的了解有限，这限制了我们制定有效森林迁移策略的能力。

此外，考虑到物种多样性和结构多样性在促进抗逆性和恢复力方面的重要性，森林迁移规划时也应将这些因素纳入考量。例如，使用具有互补特性的物种混合种植可以提高森林的适应能力，并促进碳储存。然而，这种做法在实际田间条件下的验证仍然有限。

### 研究设计与方法

本研究在加拿大魁北克省的Lac des Amanites地区开展，该地区位于黄杨-冷杉生物气候带，属于4c-M生态区。该地区的地形以高地为主，海拔365米，土壤类型为腐殖质-铁质性棕壤，排水性良好。该地区年平均气温为4.0°C，年降水量为1133毫米，包括年平均降雪量230厘米。在研究期间，该地的年平均气温为4.3°C。

实验采用的是一个复杂的因子设计，包括两个林冠砍伐处理（1.2公顷块状清林 vs. 均匀保留林冠），两种鹿类排除处理（排除 vs. 非排除），以及两种植被控制处理（刷除 vs. 无处理）。每个处理组合在四个完全随机的块内进行，以考虑地形变化带来的影响。实验还测试了不同气候模拟对幼苗生长的影响，这些气候模拟代表了当前、中期和世纪末的气候条件。

对于每种树种，种子被从三个气候模拟区域收集，这些区域与种植地的气候条件相似。为了确保每个气候模拟区域内的遗传多样性，种子被从多个种子母树中采集。对于非本地树种，使用当前北部分布的最接近种子来源作为本地来源的代表。因此，所选的种源覆盖了从宾夕法尼亚州（美国）到魁北克（加拿大）的纬度梯度，从41.0°N到47.8°N。

所有幼苗在魁北克省Berthierville的省级政府苗圃中生长。针叶树种子经过层积处理，以促进发芽。其中，红松和北美香柏的种子未进行层积处理。北方红橡的橡果在种植前被浸泡以启动发芽。针叶树幼苗在2017年5月播种于微型细胞容器中，随后在6月移栽至更大的容器中，以便进行大规模幼苗生产。落叶树种（除北美香柏外）在2018年春季播种，并在2018年8月移栽至容器中，以便在一年后进行田间种植。北美香柏则在2017年11月直接种植于裸根状态，并需要两年的生长周期才能进行田间种植。

### 实验结果与分析

实验结果表明，五年后幼苗的平均存活率为84%，其中北美香柏的存活率为69%，而北方红橡的存活率为90%。气候模拟对幼苗的存活率和生长有不同程度的影响。例如，对于北美香柏，世纪末模拟的幼苗存活率（86%）高于中期模拟（53%），而当前模拟的存活率（86%）与世纪末模拟相近。对于北方红橡，中期模拟的幼苗存活率（89%）高于当前模拟（84.9%），而世纪末模拟的存活率（80.4%）较低。

在生长方面，实验结果也显示了不同气候模拟对幼苗的影响。针叶树幼苗在块状清林处理下的生长明显优于保留林冠处理，其中直径生长和高度生长分别增加了3–4倍和2–3倍。此外，刷除处理对某些树种的直径生长有积极影响，尤其是在块状清林处理下。然而，对于其他树种，刷除处理的效果则较为有限。

鹿类的排除对幼苗生长的影响较为有限，主要体现在北美香柏和北方红橡上。在块状清林处理下，鹿类排除与植被控制的交互作用对北美香柏的直径和高度生长有显著影响。而在保留林冠处理下，北方红橡的直径生长在鹿类排除的条件下更高。这表明，鹿类的活动可能对某些树种的生长有影响，但整体影响较小。

### 讨论与启示

本研究的总体结果表明，气候模拟作为一种种子来源的方法在森林迁移中具有一定的适用性。尽管不同气候模拟对幼苗的存活率和生长有影响，但这些影响在大多数情况下并不显著。这可能意味着，气候模拟虽然提供了一种指导种子来源的工具，但其效果在实际应用中仍需进一步验证。

对于某些树种，如北美香柏，其在世纪末模拟下的表现较差，这可能与其适应性较差有关。相反，红松和北美香柏在世纪末模拟下的表现较好，这可能与其适应能力较强有关。此外，某些本地树种在迁移后的表现也受到气候模拟的影响，这可能与它们的适应性有关。

在实际应用中，森林迁移需要考虑多种因素，包括迁移距离、微气候条件、鹿类活动和植被控制等。例如，迁移距离越远，幼苗的适应性可能越差，因此需要更谨慎地选择种子来源。此外，微气候条件对幼苗的生长和存活有重要影响，因此需要通过适当的林业管理措施来优化微气候条件。

### 管理建议与未来展望

本研究的结果表明，气候模拟可以作为指导种子来源的工具，尤其是在迁移距离较远的情况下。然而，这些结果是短期的，因此需要长期监测来评估幼苗最终成长为成熟树木的能力，以提供木材、种子和其他生态系统服务。此外，对于某些树种，如北美香柏，其在迁移后的表现较差，这可能意味着它们不适合作为迁移物种。

在实际管理中，可以考虑将本地树种与非本地树种混合种植，以提高森林的适应能力。这种方法尤其适用于迁移范围扩展的情况，如北方红橡。然而，对于迁移物种，如北美香柏，需要更谨慎地选择种子来源，并评估其适应性。此外，为了提高幼苗的生长和存活率，可能需要在迁移后的前五年进行频繁的植被控制。

总之，森林迁移是一项复杂的任务，需要综合考虑多种因素。通过气候模拟等工具，可以为种子来源的选择提供科学依据，但还需要进一步的研究和实践验证。未来的研究应关注不同树种在不同气候条件下的适应性，并探索更有效的林业管理措施，以提高幼苗的生长和存活率。