ABA与MeJA协同调控‘巨玫瑰’葡萄花色苷与单萜生物合成的效应与机制

本研究针对ABA与MeJA在葡萄品质调控中的协同作用机制尚不明确的问题，通过外源激素组合处理‘巨玫瑰’葡萄，系统解析了不同浓度配比对果实糖酸比、酚类物质积累及香气合成的调控效应。结果表明高ABA+低MeJA处理显著提升糖酸比和花色苷含量（较对照增长168.9%），而低ABA+低MeJA组合更利于酚酸和白藜芦醇积累。高MeJA组合处理通过上调VvDXR、VvHDR等香气合成基因表达，显著增强玫瑰香型单萜类物质合成。该研究为靶向调控葡萄品质提供了理论依据和技术支撑。

　　

在葡萄产业发展中，果实的外观品质、风味特征和香气成分共同决定了其商品价值。‘巨玫瑰’作为具有典型玫瑰香味的鲜食葡萄品种，其色泽艳丽度和香气浓郁度直接关系到市场竞争力。目前生产中常通过外源植物生长调节剂来改善果实品质，其中脱落酸(Abscisic Acid, ABA)和茉莉酸甲酯(Methyl Jasmonate, MeJA)均被证实可独立调控葡萄转色期物质代谢——ABA能促进糖分积累和花色苷合成，加速果实成熟；MeJA则能增强酚类物质积累和香气成分合成，但会延迟成熟进程。然而这两种激素在植物体内并非孤立作用，它们可能通过复杂的信号网络交叉对话(crosstalk)共同调控生理过程，这种协同或拮抗作用对葡萄品质形成的综合影响尚未明确。

为了解决ABA与MeJA协同调控机制不清的问题，西北农林科技大学葡萄酒学院的研究团队在《Horticultural Plant Journal》发表了最新研究成果。该研究以‘巨玫瑰’葡萄为试材，在转色初期（5%果粒开始变红时）设置了9种处理：空白对照(CK)、单独ABA低浓度(LA, 50 mg·L^-1)和高浓度(HA, 200 mg·L^-1)、单独MeJA低浓度(LM, 0.5 mmol·L^-1)和高浓度(HM, 10 mmol·L^-1)，以及四种组合处理(LA+LM, LA+HM, HA+LM, HA+HM)。每个处理设置5株植物重复，从5个生物学重复中随机采集10串果穗。样品经液氮速冻后于-80°C保存备用。激素处理6小时后取样进行基因表达分析。

研究采用多组学技术联用策略：通过高效液相色谱-质谱联用(HPLC-MS/MS)分析皮肤中15种单体酚类物质（包括酚酸、黄酮类和白藜芦醇）；采用光二极管阵列检测器(PDA)检测520 nm波长下的9种花青素单体；通过顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱(HS-SPME/GC-MS)技术定量39种挥发性香气成分；利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)检测花青素合成关键基因(VvCHS, VvF3H, VvDFR, VvLDOX, VvUFGT, VvAOMT)和香气合成相关基因(VvDXS1, VvDXR, VvHDR, VvHMGR, VvGPPS, VvTPS2, VvLinNer1)的表达水平。所有数据通过SPSS进行单因素方差分析和Duncan多重比较检验。

3.1 ABA和MeJA对葡萄基本理化指标的影响

研究发现ABA处理显著提高还原糖含量和可溶性固形物(TSS)含量，降低可滴定酸含量，提高pH值；而MeJA处理则呈现相反效果，增加酸含量并降低糖分积累。在组合处理中，高ABA+低MeJA(HA+LM)处理的还原糖含量最高，糖酸比最优；低ABA+高MeJA(LA+HM)处理的可滴定酸含量最高（较对照增加20.8%），pH值最低。这表明ABA主导成熟促进效应，而MeJA延缓成熟进程，组合处理呈现浓度依赖性的调控特性。

3.2 对酚类物质的调控效应

单独ABA处理显著促进花色苷、单宁和类黄酮积累，且对花色苷的促进作用与浓度正相关。单独MeJA处理则促进单宁和类黄酮合成，但抑制花色苷积累。组合处理中HA+LM效果最佳，使总酚、总花色苷、单宁和总黄酮含量分别较对照增加46.1%、168.9%、52.7%和34.9%。LA+LM处理特别利于酚酸和白藜芦醇积累，总酚含量增加38.96%。单体酚分析显示HA+LM处理显著提升芦丁、槲皮素、山奈酚等黄酮类物质含量，而LA+LM处理对酚酸类物质促进效果最显著。

3.3 对单体花色苷成分的调控

共检测到9种花色苷单体，包括花翠素、花青素、花葵素、芍药素和锦葵素衍生物。ABA处理促进所有单体积累，且高浓度效果更显著；MeJA处理呈现浓度抑制效应。HA+LM处理对氰定-3-O-葡萄糖苷、芍药素-3-O-葡萄糖苷等6种单体促进效果最显著，增幅达44.3%-138.8%。基因表达分析发现ABA上调所有花青素合成基因表达，MeJA上调除VvAOMT外的所有基因。组合处理中VvCHS、VvF3H、VvDFR和VvAOMT表达上调，但VvLDOX和VvUFGT表达受抑制，表明花青素合成在氧化和糖基化步骤受限。

3.4 对香气成分的调控

39种挥发性物质中，C6醛醇类含量最高，其次为单萜类。高MeJA处理显著提升己醛、1-己醇等C6化合物含量。对于决定玫瑰香型的关键单萜物质，ABA在低浓度时促进β-蒎烯、芳樟醇、香叶醇等积累，高浓度反而抑制；MeJA则呈现浓度正相关促进效应。组合处理中高MeJA组效果显著优于低MeJA组，其中LA+HM处理使α-松油醇、香茅醇、橙花醇和香叶醇含量增加120.5%-280%；HA+HM处理使芳樟醇、α-松油醇等5种单萜醇含量增加43%-256.4%。香气合成基因表达显示ABA主要通过MEP途径(甲基赤藓醇磷酸途径)调控，上调VvDXS1、VvHDR、VvTPS2和VvGPPS；MeJA同时激活MEP和MVA(甲羟戊酸途径)途径基因；组合处理特别是HA+HM显著上调VvHDR、VvDXR、VvHMGR、VvTPS2和VvLinNer1表达，协同促进单萜生物合成。

该研究通过系统解析ABA与MeJA的交互作用机制，揭示了两种激素在葡萄品质形成中的协同与拮抗效应：在酚类物质代谢方面，二者对非黄酮类物质（酚酸、白藜芦醇）呈协同促进，对黄酮类物质（特别是花色苷）呈拮抗作用；在香气代谢方面，通过协同上调MEP和MVA通路关键基因表达，显著增强单萜类香气物质合成。研究首次明确了不同浓度配比的调控效应差异：HA+LM组合最适合改善果实着色和糖酸品质，LA+LM组合利于健康活性成分积累，而HA+HM组合最能增强玫瑰香气特征。

这项研究的重要意义在于突破了单一激素研究的局限性，从激素互作角度揭示了葡萄品质形成的网络调控机制，为生产实践中靶向调控提供了精确的浓度配比方案——根据目标代谢物需求（色泽、健康成分或香气）选择相应的激素组合策略。该成果不仅对葡萄产业提质增效具有直接指导价值，也为其他果树作物的品质调控研究提供了方法论参考。