揭秘显生宙海洋生物多样性驱动机制：古地理演化与气候调控的生态位-环境交互作用

本期推荐：为揭示显生宙海洋生物多样性时空格局的驱动机制，研究人员耦合宏观生态模型与全球气候模拟，首次证明生态位-环境交互作用（NEI）通过设定物种承载能力和空间约束控制海洋生物多样性演化。研究表明古地理演化（浅水区面积、大陆破碎化及陆块位置）是地质时间尺度上全球海洋生物多样性的根本驱动因素，而气候通过调制NEI影响空间格局。该研究为理解生物多样性大尺度格局的形成机制提供了统一理论框架。

　　

海洋生物多样性在时空尺度上的分布规律一直是生物地理学和古生物学研究的核心议题。过去数十年来，科学家提出了超过30种假说来解释生物多样性的分布模式，包括零模型、环境控制理论、能量假说、面积效应、物种形成/灭绝动力学、时间假说、栖息地特征、生态位理论以及生物相互作用等。尽管研究众多，但对于是否存在主导因素来解释生物多样性随时间变化的趋势和空间格局（如纬度生物多样性梯度LBG）仍缺乏共识。特别是，现代海洋虽然提供了丰富的数据集，但其环境条件仅限于当前间冰期的特定范围，无法反映地质历史时期生物多样性模式的巨大变化。因此，利用古生物记录检验现代建立的假说成为解决这一科学难题的关键途径。

近期发表在《Nature Communications》的一项研究通过耦合宏观生态模型与全球气候模拟，首次系统揭示了显生宙（最近5.41亿年）全球海洋生物多样性及其空间格局的驱动机制。研究团队利用更新的物种生态位与气候相互作用模型（SNCI-v2），结合109个全球气候模拟时间切片，重建了显生宙海洋生物多样性的时空变化。研究表明，生态位-环境交互作用（NEI）通过施加物种承载能力和空间约束，定义了纬度生物多样性梯度。虽然气候通过调制NEI影响空间生物多样性格局，但古地理演化（包括浅水区面积变化、大陆破碎化及陆块相对于气候带的位置）可能是地质时间尺度上全球海洋生物多样性变化的根本驱动因素。多种机制共同作用，平衡了生态位-环境交互作用，推动了显生宙海洋生物多样性的演化轨迹。

研究人员采用的关键技术方法包括：1）基于HadCM3和cGENIE地球系统模型的古气候模拟，重建了显生宙109个时间切片的月平均海表温度（SST）场；2）宏观生态模型SNCI-v2，通过生成10万个虚拟生态位与局部环境条件（月度SST）相互作用模拟潜在物种分布；3）古地理重建数据来自PALEOMAP项目，包含大陆位置、浅海区面积和大陆破碎化指数；4）基于五大古生物数据库（Sepkoski、Alroy、PBDB、Zaffos等）的化石物种丰富度指数构建；5）统计分析方法包括主成分分析（PCA）、空间自相关校正和线性相关性检验。

模拟显生宙海洋生物多样性

研究基于SNCI-v2模型与HadCM3气候模拟，成功再现了现代海洋生物多样性空间格局（包括有孔虫和鱼类的纬度梯度），并与化石记录显示的显生宙生物多样性长期变化显著相关（r=0.73, p<0.01）。模型捕捉到了奥陶纪生物大辐射、三叠纪生物多样性低谷以及侏罗纪-白垩纪的显著增加等关键事件。尽管新生代模拟值与化石记录存在偏差（可能源于化石保存偏差或模拟限制），但模型在无需明确考虑灭绝事件的情况下重现了一级趋势，表明生物多样性在百万年时间尺度上与环境条件处于准平衡状态。

全球生物多样性变化的驱动因素分析

通过对比包含与排除异域物种形成的模拟，研究证实异域物种形成是显生宙全球海洋生物多样性演变的关键驱动因素（包含物种形成时r=0.73，排除后r=0.08）。进一步分析表明，化石物种丰富度指数与大陆周围海洋面积高度相关（r=0.75），与大陆破碎化指数中度相关（r=0.57）。面积效应通过增加空间环境异质性（创造促进异域物种形成的环境岛屿）和大陆破碎化（通过隔离促进物种形成）共同作用。研究还构建了纬度大陆指数（LCI）和LBG加权LCI，发现两者与化石物种丰富度指数直至白垩纪末均呈现强相关性，证实陆块位置与区域温度的联合影响通过NEI调控全球物种丰富度。

纬度生物多样性梯度与古地理-气候相互作用

分析显示LBG形态与大陆漂移和全球温度变化密切相关：LBG在陆块集中于低纬度时变陡，在陆块均匀分布时变平；寒冷气候期（如石炭纪、二叠纪）LBG陡峭且赤道多样性最高，温暖期则扁平且常出现赤道多样性降低。这一模式证实了气候、陆块位置与NEI相互作用对海洋生物多样性空间格局的控制作用。

敏感性测试

研究通过不同气候模型（HadCM3变体、cGENIE）、气候情景（平滑温度变化vs.基于氧同位素的重建）和古地理重建方案的测试，验证了结果的稳健性。发现全球生物多样性长期趋势对SST不确定性不敏感，但对大陆位置高度敏感；空间生物多样性格局受全球温度强烈影响（高温可能导致早期显生宙倒转LBG），而对大陆位置依赖性较弱。

机制阐释与局限

NEI（本研究仅基于SST）通过数学约束限定了沿海海洋可 colonize的生态位及物种最大库容，该约束受纬度SST梯度（影响LBG形态）和全球气候状态（温室vs.冰室）调制。尽管未明确包含起源/灭绝、历史假说和物种相互作用等机制，模型仍成功捕获了显生宙生物多样性变化，表明这些机制并非主导因素。研究局限包括：仅考虑温度而忽略氧气、营养、光照等多维环境因子；未包含营养动力学和食物网过程；古地理重建和古气候模拟存在不确定性；未区分不同类群的多样性变化。

该研究通过创新性地耦合宏观生态模型与深时气候模拟，证明了生态位-环境交互作用（NEI）是控制显生宙海洋生物多样性时空变化的核心机制。NEI既施加了全球物种承载能力约束，又通过纬度温度梯度定义了大型空间格局（如LBG）。更重要的是，研究发现古地理演化（大陆位置、浅海面积及破碎化）而非气候本身，是地质时间尺度上全球生物多样性变化的根本驱动因素。大陆位置通过影响可用面积和环境异质性促进异域物种形成，而气候状态（温室/冰室）则通过调制NEI强度影响LBG形态。这一框架统一了面积效应、环境异质性和气候调控的多重假说，揭示了生物多样性演变是多种环境约束紧密交织的结果。研究为预测未来气候变化下的生物多样性响应提供了深时类比，强调了古地理配置在塑造生命演化轨迹中的决定性作用。