夏威夷岛屿生态系统景观水平生物多样性变化的五十年评估：原生与外来鸟类群落的动态演变

本研究通过密度表面模型（DSM）对夏威夷岛近50年（1976–2023）的鸟类群落进行景观水平分析，揭示了9种原生鸟类中5种出现密度与分布范围衰退，而6种外来鸟类中3种显著扩张的格局。研究结合广义加性模型（GAM）与环境协变量（栖息地、降水、海拔），首次实现全岛尺度的时空种群动态投影，为脆弱热带岛屿生态系统的保护管理（如栖息地保护优先区识别、范围破碎化评估）提供了关键科学依据。

　　

引言

热带海洋岛屿作为生物多样性热点区域，具有极高的特有性，但正面临气候变化、土地利用转变和入侵物种扩散带来的严重威胁。夏威夷群岛尤为典型——自人类活动以来已有103种原生鸟类灭绝，现存21种雀形目鸟类多数仅存于高海拔无疟疾栖息地。尽管站点特异性种群研究常见，但景观水平的分析仍较缺乏。本研究通过密度表面模型整合近50年调查数据，旨在量化夏威夷岛鸟类群落的时空动态，评估原生与外来物种的分布与密度变化。

材料与方法

研究数据源自1976–2023年的夏威夷森林鸟类调查（HFBS），采用点样线距离取样法记录鸟类检测距离与类型。分析涵盖9种原生鸟类（如 Hawai‘i ‘elepaio、‘i‘iwi、‘apapane）和6种外来物种（如日本树莺、红嘴相思鸟）。数据按时间分段（1976–1983、1984–2003、2004–2013、2014–2023）以保障空间覆盖度。

第一阶段通过距离取样模型（R包“distance”）拟合半正态或风险率模型，以年代和区域为协变量校正检测概率；第二阶段采用负二项分布的广义加性模型（GAM），结合空间项（东/北坐标）、时间项（年代）与环境变量（降水、海拔、栖息地类型），构建密度表面模型（DSM）。模型通过张量项捕捉变量交互作用，并使用限制最大似然法（REML）估计平滑参数。为消除不现实预测，对超过文献记录最高密度（LHD + LHSE）的单元进行约束，并采用掩膜技术排除非栖息地（如草地）及低海拔无效区域的预测。

结果

原生物种：9种中有5种衰退—— Hawai‘i ‘elepaio 与 ‘akiapōlā‘au 严重衰退，‘i‘iwi 与 ‘ōma‘o 中度衰退，palila 轻微衰退；4种稳定（‘apapane、Hawai‘i ‘amakihi、‘alawī、Hawai‘i ‘ākepa）。‘i‘iwi 与 Hawai‘i ‘elepaio 出现显著范围破碎化，而 ‘apapane 与 Hawai‘i ‘amakihi 保持全岛广泛分布。

外来物种：3种扩张（日本树莺、黄额丝雀、莺绣眼鸟），2种稳定（红嘴相思鸟、家朱雀），1种衰退（主红雀）。日本树莺与黄额丝雀自引入后爆发式增长，几乎遍布全岛。

空间模式：波哈库洛阿训练区（Pōhakuloa Training Area）多数物种近绝迹，下普纳（lower Puna）区域低海拔衰退与高海拔扩张并存。敏感性分析显示，即使移除早期数据，模型仍能稳健预测密度（但不确定性增加）。

讨论

景观水平启示：研究发现‘i‘iwi 与 Hawai‘i ‘elepaio 的范围破碎化可能加剧近交衰退与局部灭绝风险。热带岛屿鸟类的有限扩散能力（如高站点忠诚度）进一步放大破碎化效应。‘akiapōlā‘au 等物种的碎片化种群持续收缩，预示其生存前景堪忧，但高海拔避难所（如哈卡劳）存在局部增长，支持海拔 Refuge 假说。

区域动态解析：下普纳区域 Hawai‘i ‘amakihi 的长期增长可能与其对鸟类疟疾（Plasmodium relictum）的抗性及泛化食性有关；而波哈库洛阿训练区的多物种近绝迹可能与长期干旱及栖息地退化相关。外来物种日本树莺的扩张得益于其高繁殖力与广谱食性。

生态机制：原生物种衰退由多重驱动因子导致——鸟类疟疾（尤其对‘i‘iwi 等高感物种）、哺乳类捕食者（猫、鼠）、栖息地退化（野猪破坏、快速奥希亚死亡（ROD））、食物网瓦解（节肢动物减少）及干旱。非物种主红雀的衰退原因未明，可能与果实资源减少有关。

全球模式关联：研究发现专性特化原生种衰退与泛化外来种扩张匹配全球生物同质化趋势，导致生态系统功能简化（如传粉网络退化）和恢复力下降。热带岛屿鸟类的环境特化、缺乏哺乳捕食者适应及有限扩散能力，使其尤其脆弱。

模型局限性：空间项解释力可能掩盖环境驱动因子，模型更适于描述模式而非推断因果。部分预测存在偏差（如卡乌沙漠区域高估‘i‘iwi 密度），且密度估值低于历史研究（可能因检测概率高估或空间聚合效应），但时空变化趋势可靠。

结论

本研究首次提供夏威夷岛鸟类群落的半世纪景观水平动态图谱，揭示原生物种普遍衰退与外来物种扩张的鲜明对比。成果可直接支持保护管理——通过密度投影识别栖息地保护优先区、破碎化热点及多物种衰退共因区域。未来可扩展至其他岛屿生态系统，整合气候与疾病数据解析驱动机制，并基于功能性状（食性、抗病性）评估集合群落响应，为全球脆弱岛屿的生物多样性保护提供范式。