更新世灭绝事件对全球哺乳动物群落生物量与能量利用的局部影响：基于化石组合代谢生态学的跨大陆分析

本综述通过分析全球652个晚第四纪哺乳动物化石组合，量化了更新世灭绝事件前后群落生物量（biomass）和能量利用（energy use）的变化。研究揭示灭绝导致群落总能量流大幅降低（W），而人类农业活动进一步改变了各大陆能量分配格局（如 domesticated species 的引入）。该工作为理解人类世之前生态功能退化（如碳循环与营养级联效应）提供了关键古生态学证据。

　　

引言

晚更新世灭绝事件始于约5万年前，是全球范围内最显著的大体型生物选择性灭绝事件。该事件对体重超过45公斤的大型哺乳动物造成毁灭性打击，同时通过级联效应影响小型物种。尽管各大洲均经历灭绝，但澳大利亚、北美和南美的物种损失远高于非洲和欧亚大陆。灭绝时间与人类到达各大陆的时间高度吻合，强有力地表明人类活动是主要驱动因素。

材料与方法

研究团队从全球采集292个灭绝前（更新世）和360个灭绝后（全新世）大型哺乳动物化石组合，涵盖562个物种。通过标本计数（NISP）获取物种丰度，结合体重数据与代谢率（BMR）估算，计算每个组合的总生物量（g）、总能量利用（W）、单位质量能量利用率（W g^?1）、个体平均能量利用（W）和个体平均质量（g）。代谢率数据部分直接来自文献，其余通过系统发育校正（PhyloPars工具）和体重-代谢率异速生长关系推算。

研究采用三种统计方法控制混杂因素：最小二乘正交化回归（LSO）消除变量共线性，空间自回归控制地理自相关，线性混合效应模型处理分类变量与非平衡数据。显著性阈值设为α=0.001。

结果

总能量利用与生物量

灭绝后组合的总能量利用和生物量显著降低（p<0.0001）。物种丰富度与总能量呈正相关，但人类相关积累方式（如 middens、structures）在全新世组合中与高生物量显著相关，反映驯化物种（如家畜）的引入极大提升了局部丰度。大陆尺度上，更新世时期非洲和澳大利亚的能量利用率最低，而全新世时期澳大利亚仍保持最低，北美则因缺乏本土驯化物种而呈现高单位质量能量利用特征。

单位质量能量利用

与总能量趋势相反，单位质量能量利用率（W g^?1）在灭绝后显著上升（p<0.0001），因幸存物种体型较小且质量特异性代谢率更高。洞穴沉积和食肉动物积累的组合通常含更多小型物种，故单位能量率更高；而人类相关组合因驯化物种占优，该指标较低。

个体水平能量与质量

个体平均能量和质量在灭绝后普遍下降。人类活动相关的考古特征（如 ceramics、structures）与较高个体质量相关，再次印证驯化物种的影响。大陆比较显示，澳大利亚和非洲的个体能量始终较低，而新热带区（南美）因保留较多大型遗存物种，个体能量值较高。

讨论

灭绝前后组合对比

更新世灭绝导致全球群落能量流减少，但农业革命进一步重塑了能量分配模式。人类积累的组合中驯化物种（如牛、羊）的高丰度部分补偿了生物量损失，但未能恢复灭绝前的能量水平。即使排除驯化物种，人类活动仍通过改变野生种群结构（如过度猎捕）影响能量格局。

生物地理格局

大陆间差异反映灭绝强度与人类发展程度的交互作用。澳大利亚因缺乏农业革命，群落能量持续低迷；非洲因灭绝较轻且人类活动历史悠长，能量变化最小；南美则因特有物种（如贫齿目）的低代谢特性，呈现独特能量模式。全新世时期，驯化物种的分布直接导致欧亚、非洲等农业发达地区的能量利用率显著降低。

生态学意义

群落能量流的锐减影响多项生态功能：大型草食动物的缺失降低植被调控、火灾频率调节和营养循环能力；碳氮等元素循环速率下降；捕食者-猎物关系重构导致级联效应。现代哺乳动物群落的能量贫乏状态源于上述历史过程，警示当前生物多样性丧失可能进一步削弱生态系统韧性。

总结与展望

本研究首次在全球尺度量化化石组合的能量指标，揭示人类活动自更新世起已显著改变生态系统功能。未来研究可聚焦功能性状、营养级联等维度，深化对古生态转型的理解。工作强调保护现存大型哺乳动物对维持生态能量流的关键意义。