全球陆生哺乳动物灭绝风险预测中栖息地完整性模型的比较研究：混合模型优于斑块矩阵和连续体模型

本文系统比较了斑块矩阵（patch-matrix）、连续体（continuum）和混合（hybrid）三种栖息地完整性模型在预测全球陆生哺乳动物灭绝风险中的表现。研究发现，混合模型（结合离散斑块与连续梯度）始终优于传统模型，能更准确反映栖息地退化与灭绝风险的关系（HFP, AUC）。该研究为基于栖息地完整性的生物多样性保护策略提供了关键理论依据。

　　

引言

栖息地条件的评估长期以来依赖于离散的斑块矩阵模型（patch-matrix model），该模型将栖息地片段视为嵌入不适宜基质（matrix）中的岛屿。近年来，强调生态梯度而不明确区分栖息地与基质的连续体模型（continuum model）逐渐兴起。尽管有研究提出结合两者特征的混合模型（hybrid model）可能更好地解释物种多样性与多度，但全球尺度上对这三种模型的正式比较仍属空白。

本研究首次在全球尺度上系统比较了斑块矩阵、连续体和混合三种栖息地完整性模型预测陆生哺乳动物灭绝风险的能力。研究聚焦陆生哺乳动物，因其在灭绝风险分析中常作为关键类群，且物种间存在显著的栖息地专化性差异——专化种（habitat specialists）因分布不连续、种群密度低和对人为干扰敏感而更易受完整性变化影响。

材料与方法

物种水平数据来源于国际自然保护联盟（IUCN）红色名录，将物种划分为受威胁（易危、濒危、极危）与非受威胁（无危、近危）类别，并依据IUCN一级栖息地分类方案将物种划分为栖息地泛化种（使用多于一种栖息地类型）和专化种（仅使用一种类型）。最终分析了4773种陆生哺乳动物，占该类群的82.5%。

栖息地完整性的量化基于2013年全球人类足迹（Human Footprint, HFP）数据，该数据以1公里分辨率整合了八类人类压力层（如建筑环境、农业、道路等），值域0-50（0表示无人类影响，>0且<3表示低压力，>8表示高压力）。

• •
  斑块矩阵模型：将物种范围内HFP<3的区域定义为完整栖息地斑块，计算其占物种范围的比例。
• •
  连续体模型：采用Beyer等提出的栖息地完整性度量，整合了栖息地面积、质量和破碎化，通过指数转换HFP值得到栖息地质量（w_i），并在每个焦点单元i的26.5公里半径内计算空间加权完整性（I_i），公式为I_i = ∑_j∈Mi (w_iw_j)^z exp(-βd_ij)，其中z=0.5，β=0.2。最终取物种范围内完整性值的百分位数（如5th, 50th等）进行表征。
• •
  混合模型：结合斑块矩阵模型定义的离散斑块（HFP<3）与连续体模型衍生的梯度，提取斑块内的完整性值并计算其百分位分布。

统计分析采用混合效应逻辑回归，以灭绝风险为响应变量，栖息地完整性模型为预测变量，并控制分类单元、范围大小、妊娠长度和断奶年龄等协变量。通过空间阻断交叉验证（按生物地理 realm）和十折交叉验证计算AUC（Area Under the Curve）评估模型性能，并进行排除仅因Criterion B（小范围）受威胁物种的敏感性分析。

结果

模型性能上，混合模型预测表现最佳：空间阻断交叉验证中，泛化种和专化种的平均AUC分别为0.81和0.80；十折交叉验证中分别为0.87和0.81。排除Criterion B物种后结果依然稳健。

灭绝风险与栖息地完整性呈显著负相关：对于专化种，三种模型均显著；对于泛化种，仅连续体和混合模型显著，且混合模型的关联强度最大。预测概率分析显示，混合模型下完整性小幅下降即可导致灭绝风险急剧上升，且专化种在完整性最低时受威胁概率更高。

讨论

本研究结果表明，混合模型在全球尺度预测陆生哺乳动物灭绝风险中表现最优，强调了结合离散斑块与连续梯度的混合方法在改进灭绝风险分析和支持保护决策中的潜力。

与预期相反，连续体模型对专化种的预测优于斑块矩阵模型，这可能源于结构复杂的人为改造景观（如荫蔽种植园）也能为专化种提供适宜栖息地，缓冲其灭绝风险。同时，尽管采用的单调连续完整性度量假设人为干扰增强导致条件退化，这对多数物种成立，但某些泛化种（如浣熊、郊狼）可能在人为景观中丰度更高，不过它们仍依赖邻近完整斑块实现长期存活。

研究局限性包括未纳入入侵种、过度利用和气候变化等其他灭绝驱动因子，但焦点在于比较栖息地完整性框架的相对性能。未来工作可扩展至情景预测，如不同社会经济发展或土地利用变化下的风险投影。

保护意义上，混合模型更敏锐地捕捉了完整性下降对灭绝风险的影响，尤其对于专化种。因此，保护行动不仅需最小化完整斑块内的人为干扰，也需通过增强基质的结构相似性来改善周围景观条件，这对遏制当前灭绝浪潮至关重要。

作者贡献

Juan Pablo Ramírez-Delgado主导概念化、数据整理、形式分析、方法设计、软件实现、可视化和论文撰写；Moreno Di Marco等人均参与了概念化、方法讨论、结果解读和论文修订；Oscar Venter负责总体监督。