物理结构如何影响直翅目鸣虫求偶声探测：环境声学与感官生态学的交叉研究

本综述通过创新性实验设计，探讨了植被环境中物理结构（墙壁与地板）对Ensifera亚目鸣虫求偶声探测概率的影响。研究发现不同亚科物种因声学特性（如峰值频率kHz和鸣叫位置）对结构改变呈现差异化响应，揭示了感官生态学（Sensory ecology）理论在声信号传播中的重要作用，为城市化进程中生物声学保护策略提供了关键依据。

　　

引言

感官生态学理论将环境视为信号（如物理结构、声音、气味）与生物感官特征相互作用的镶嵌体。该理论提出资源选择和行为适应由视觉、听觉和嗅觉等感官决定。在昆虫中，感官能力通过眼直径（视觉）和触角感器数量（嗅觉）等特征调节。对于声学通信，需区分信号特征（如发声器官产生的载波频率）和感官特征（如听觉器官灵敏度），二者共同决定声音的产生、传播和探测。

陆地生态系统中仅有少数研究通过实验操纵声环境来评估其对动物群落的影响。例如美国的声移除实验显示噪音降低鸟类适应性和蝙蝠物种丰度，交通声播放实验揭示许多候鸟表现出回避行为。但这些研究未明确评估物理结构本身变化对声环境及动物群落的影响。实践中，环境特征的变化常相互混淆，人类活动通过直接影响声产生和传播，以及间接改变物理结构和物种分布模式来改变声环境。

Ensifera亚目的鸣虫（包括蟋蟀和螽斯）是研究环境变化的模型生物。野外种群密度通常为每10平方米2-20只。每种物种具有独特的信号特征组合，影响其歌声在环境中的传播。例如，较高声频的歌声传播距离较短，地面鸣叫增加枯落层和植被干扰。因此，低频和高处鸣叫的物种应被视为远距离传播者。

物理结构也决定声传播方式。木材等材料的结构根据尺寸和密度引起声吸收、反射或衍射。茎叶通过散射声波干扰信号。其他因素如气温和一天中的时间影响Ensifera物种的鸣叫活动和声传播。例如直翅目代谢率在15-30°C间随温度线性增加，影响鸣叫活动。白天植被顶部气温较低导致声波向上传播损失，日落后温度逆增时声音被捕获并在傍晚有效传播。

本研究旨在：识别影响加拿大魁北克圣劳伦斯低地四个Ensifera亚科物种声传播的内源特征；建立可修改物理结构的实验设置以改变声衰减；评估鸣虫对物理结构和声学特性修改的响应。通过在设计五处植被场地（两草地、两湿草地、一休耕地）开展前后对照控制实验，预测不同实验设置中Ensifera类群的声探测概率是其植被鸣叫位置和声频的函数。地面生活和高频鸣叫的物种（短程声学物种）应受益于增强声传播的物理结构，而高处生活和低频鸣叫的物种（长程声学物种）应受增加声衰减结构的负面影响。

方法

Ensifera物种声传播特征

研究编译了Nemobiinae、Oecanthinae、Phaneropterinae和Conocephalinae四个亚科14个常见物种的声传播特征。从魁北克鸣虫指南录音中提取峰值声频，使用Seewave R包分析，获得功率谱最高振幅处的频率值。从文献确定每种物种在植被中的典型鸣叫位置（地面、中部或顶部）。

实验设置

通过构建三种实验设置修改声衰减特性：垂直结构（墙）、无结构（对照）和水平结构（地板）。每个设置占地5米×5米，相互间隔约20米。选择13毫米厚、0.42克/立方厘米密度的胶合板面板作为材料。墙处理由四块0.9米×1.2米面板（总面积4.32平方米）组成迷宫状垂直布置，地板处理由六块0.6米×1.2米面板（总面积4.32平方米）水平放置，均抬高6厘米。对照无面板。地板面板放置时弯曲植被而不移除。

2023年7月24日在草地场地进行声学测试。每个实验设置部署两个AudioMoth?自主记录仪（一近地5厘米，一抬高60厘米）。通过扬声器播放预录直翅目合唱声，包含约4.5千赫兹的宾夕法尼亚田蟋和约6.5千赫兹的Allard地蟋及其谐波。扬声器近地放置距麦克风5米。每个设置每个麦克风录制1分钟，共获得6段16位48千赫兹WAV音频。使用Seewave R包处理音频并比较不同设置的振幅谱。

野外实验

选择五处植被场地（表2），每处至少1公顷均匀植被覆盖。所有15个实验设置（3处理×5场地）使用1.5米Robel杆测量植被密度。7月28日在各场地划定墙、地板和对照设置。

8月13日安装胶合板面板。记录分两期：前（8月1-10日）和后（8月16日-9月10日）。每设置中心部署一AudioMoth?指向上以减少定向听觉影响。所有处理和场地同时记录晚7点至凌晨1点，每30分钟录3分钟，每晚每设置12段录音。每晚交替麦克风位置（地面和抬高）。麦克风置保护盒内，采样率48千赫兹16位WAV格式，增益设最低。温暖夜晚（≥15°C）无雨或强风（≤10公里/小时）时尽可能频繁部署。总共前6晚后15晚采样，季节共3485段音频。从最近气象站获取记录期最低最高气温，计算中点值作为当日气温。

音频与统计分析

使用Audacity 3.3.3谱图功能可视化所有野外实验音频。听取并检查每段3分钟音频以识别所有鸣虫。通过鸣虫网站参考谱图确认分类。每段记录各物种或亚科存在与否，作为人类听者在麦克风位置可探测交配声的瞬时概率度量。所有音频由第一作者用耳机在安静室内环境分析并二次核对。无法物种级识别的个体归为亚科。

检查两期各物种和亚科的等级分布发生率。使用广义线性混合效应模型检验前后期鸣虫对实验设置的响应。为避免过多含未识别物种音频被任意丢弃，将存在数据聚合到亚科水平（亚科存在与否）。每亚科拟合一模型，使用二项分布和logit链接函数，测试处理变量（三级：墙、地板、对照）和时期（二级：前、后）的交互作用。固定效应包括记录时间、植被密度、气温、麦克风位置和场地类型。随机效应包括记录日期和AudioMoth?标识符。为比较，对每亚科最常见物种拟合相同模型结构。由于重复调查次数多，未区分探测和占据概率。

使用effects包predictorEffects函数评估各亚科声探测概率（人类听者在音频中探测到交配声的可能性）如何随协变量和实验设计变量变化。概率在预测值处通过固定其他变量于各自均值估计。标准误使用模型系数样本协方差矩阵估计。为协变量选择四个预测值：记录时间（6PM、8PM、10PM、12AM）、植被密度（Robel高度：60、80、100、120厘米）、气温（15、18、21、25°C）和麦克风位置（地面、抬高）。设计变量包括实验处理三级（墙、地板、对照）、时期二级（前、后）及其交互作用。

结果

Ensifera物种声传播特征

声传播相关特征在亚科水平区分Ensifera物种（表1）。Nemobiinae物种地面鸣叫峰值频率5-8.5千赫兹，Conocephalinae中部鸣叫7.5-10千赫兹，Phaneropterinae植被顶部鸣叫9-11千赫兹，Oecanthinae中部鸣叫2-4.5千赫兹。因此Nemobiinae和Conocephalinae歌声因植被过度衰减（Nemobiinae）或高频信号（Conocephalinae）传播距离较短，而Phaneropterinae和Oecanthinae因植被弱干扰（Phaneropterinae）或低频信号（Oecanthinae）传播较远。所有条件相等时，Nemobiinae和Conocephalinae交配声预测传播距离短于Oecanthinae和Phaneropterinae。

实验设置

初步测试显示引入结构后声学特性改变（图2）。与对照相比，麦克风记录地板存在声级更高，墙存在声级更低。麦克风位置也影响振幅谱，抬高麦克风比近地捕获更高声级。处理间声级最大差异出现在约4.5千赫兹和13千赫兹，对应播放声中鸣叫物种的主频和谐波。对照中抬高和地面麦克风间全谱（1-20千赫兹）平均差5.1分贝。仅考虑抬高麦克风主频（4-5千赫兹和12.5-13.5千赫兹），墙和对照设置间平均差-2.5分贝，地板和对照间平均差+4.9分贝。墙衰减Ensifera歌声，地板传播它们。

野外实验

物种组成

两期均检测到所有Nemobiinae、Conocephalinae和Phaneropterinae物种（图3）。最常检测物种是卡罗莱纳地蟋（E. carolinus），绝对发生率前期65%后期99%。因几乎所有音频都存在，该物种无判别力被排除分析。Oecanthinae亚科因发生率很低（前期<1%，后期5%）也被排除。

协变量对声探测概率的影响

测试协变量对亚科声探测概率的影响，不考虑处理或时期。首先考虑记录时间（图4）。Nemobiinae和Conocephalinae概率随时间推移下降（Nemobiinae：z=-9.129, p<0.001；Conocephalinae：z=-20.450, p<0.001）。但Phaneropterinae个体显示相反趋势，概率随夜晚增加（z=12.388, p<0.001）。

考虑麦克风位置对三亚科声探测概率的影响（图4b）。如预期，麦克风抬高时Nemobiinae（z=-3.062, p=0.002）、Conocephalinae（z=-2.450, p=0.014）和Phaneropterinae（z=-4.054, p<0.001）概率均较低。

第三考虑Robel高度（植被高度和密度度量）的影响（图4c）。所有三亚科显示植被高度与声探测概率间平坦至略正相关。但关系不显著（Nemobiinae：z=0.750, p=0.453；Conocephalinae：z=0.679, p=0.497；Phaneropterinae：z=1.728, p=0.084）。

所有亚科声探测概率随气温增加而增加（Nemobiinae：z=2.923, p=0.003；Conocephalinae：z=6.990, p<0.001；Phaneropterinae：z=3.416, p<0.001）。Conocephalinae效应特别强，概率从15°C近零升至25°C近1（图4d）。

测试场地特性对亚科声探测概率的影响（补充材料）。结果显示所有亚科场地间差异显著。Nemobiinae和Phaneropterinae在休耕地主导但草地探测概率低，湿草地返回中等概率。相反Conocephalinae歌声在草地主导但休耕地和湿草地探测概率较低（补充材料）。

物理结构对声探测概率的影响

实验主要目的是测试物理结构对自然界鸣虫声探测概率的影响。结果显示Nemobiinae亚科个体存在结构时探测概率增加（图5a）。控制与结构处理间概率平均近翻倍（图5a）。但这些趋势并非总得到模型统计支持（地板处理：z=2.454, p=0.014；墙处理：z=0.237, p=0.812）。

Conocephalinae亚科个体显示相反响应，结构存在时探测较少，尤其墙（图5b）。尽管处理水平间概率平均变化适中，模型统计强烈支持时期和处理间交互（地板：z=-2.649, p=0.008；墙：z=-2.927, p=0.003）。

Phaneropterinae亚科个体探测概率墙处理最高地板最低，结构部署前后均如此（图5c）。墙（z=-0.668, p=0.504）和地板（z=0.538, p=0.591）均无处理与时期交互，表明结构对Phaneropterinae声探测概率影响很小。

对每亚科最常见物种进行额外分析评估模型。物种水平效应大小和方向与亚科水平一致，尽管模型统计有时不同（补充材料）。分类聚合水平未改变结果解释，尽管模式在亚科水平更突出。

讨论

修改物理结构从而改变声学特性影响鸣虫交配声探测概率。显示地板和墙结构分别增加和减少开阔场地声传播。Nemobiinae亚科个体声探测概率墙和地板设置相对对照期（无结构）增加。Conocephalinae亚科个体显示相反模式，结构存在时概率减少。调查的另两亚科要么在BACI设计中未响应物理结构存在（Phaneropterinae），要么检测不足无法全面评估（Oecanthinae）。但所有亚科交配声探测概率受接收器位置、时间、气温和植被类型强烈调节。

Ensifera物种声传播特征

预测地面生活和高频鸣叫物种应受益于增加声传播的物理结构，而高处生活和低频鸣叫物种应受增加声衰减结构的不利影响。编译14种Ensifera信号特征识别两大群。“短程物种”歌声传播距离较短，包括地面鸣叫导致枯落层和周围植被快速声衰减的Nemobiinae亚科个体，和高频鸣叫导致声传播距离短的Conocephalinae亚科个体。相反“长程物种”歌声传播距离较长，包括高处鸣叫的Phaneropterinae亚科个体和低频鸣叫的Oecanthinae亚科个体。这些特征的功能作用由“质量定律”概括，表明过度衰减与声频（千赫兹）乘以信号路径中物理结构密度（千克/立方米）成正比。

自然界鸣虫探测受信号特征、信号路径声衰减、以及成虫活动和发生率影响。本实验例子是卡罗莱纳地蟋，后期绝对发生率99%；物种非常活跃几乎所有音频检测到。增加地板和墙结构不仅影响声传播和声衰减，可能还影响实验设置内物种和亚科发生率，源于栖息地分区。具体地，直接放置地面的人工地板可能为地栖蟋蟀（Nemobiinae）提供庇护和适宜微生境，它们通常寻求岩石和密集物体下避难。这种栖息地改变可能促进这些物种发生率增加。相反墙处理预期对植被结构直接影响较少，因此对该物种发生率影响较小。

协变量对声探测概率的影响

基于结果，气温和一天中的时间调节所有亚科鸣虫鸣叫活动，因此其声探测概率。观察到交配声探测概率随气温增加而增加。据知这是自然界这些类群温度响应的首批评估之一。Conocephalinae增加速率也较其他亚科更陡。总体上声探测概率结果支持先前实验室实验两种Gryllus物种和家蟋（A. domesticus）报告的温度与代谢活动间线性响应。

虽然记录日期间一些环境变异由交配季节气温捕获，但一天中的时间捕获特定夜晚内的变异。预期麦克风位置声探测概率随夜晚推移下降，因为日落後气温冷却应减少鸣叫活动。这正是Nemobiinae和Conocephalinae亚科观察到的模式。但Phaneropterinae个体显示相反响应，概率随时间增加。识别两种可能解释。首先该亚科物种进行声二重唱，雄性和雌性同时鸣叫。使用此行为找到配偶可能性通过避免与其他物种声干扰可能增加。其次Phaneropterinae物种产生因植被高处鸣叫传播距离长的歌声，尽管它们相对高频鸣叫。因此夜晚晚期发生的温度逆增，捕获地面和上方较暖空气间声音，可能充当波导补偿其交配声高频。

结果显示所有亚科麦克风位置远离地面时声探测概率增加，与植被充当声传播屏障的预测一致。但也发现实验设置植被高度对探测概率无强烈影响。但植被密度和高度效应部分与实验设计中场地特性效应混淆。另一种可能性是密集植被丛通过提供食物和巢资源以及捕食者保护，宿主更高鸣虫发生率。此种情况下高密植被丛声衰减对探测概率效应可能被一些物种更高发生率抵消。

处理对声探测概率的影响

Nemobiinae

Nemobiinae亚科结果显示结构存在时探测概率增加。地板和墙结构的引入未直接改变枯落层内蟋蟀物种栖息地。事实上野外工作频繁观察到许多Nemobiinae个体在地板结构上爬行。可能它们主动选择这些反射结构以增加歌声传播，因此其探测。但无法排除胶合板结构也积累更多热惯性，因此更密集选择用于鸣叫。因此不清楚观察模式仅突出鸣叫行为变化，还是发生率（吸引效应）。虽需未来实验解开这些机制，物理结构增加交配声探测的主要结果对该亚科成立，尽管可能不仅与声学特性变化相关。

Conocephalinae

与预测相反，地板和墙结构负面影响Conocephalinae亚科歌声探测概率。这些昆虫依赖植被高处位置避免捕食者、获取食物和增加声传播。因此放置现有植被上的地板结构影响其偏好栖息地。此种栖息地改变可能转化为发生率减少，因此地板存在时探测概率较低。相反野外工作观察到Conocephalinae个体主动选择墙结构，与其植被中部栖息行为一致。由于麦克风仅记录墙一侧，另一侧栖息个体可能未检测到，导致声探测概率较低。先前Conocephalinae物种研究发现它们与建造栖息地负相关，强烈依赖高植被覆盖。结果支持物理结构部署负面影响Conocephalinae声探测的解释。

Phaneropterinae

支持预测，实验显示地板结构对Phaneropterinae歌声探测概率无影响。但声探测概率墙结构引入前后也未改变，与预测相反。这些结果表明Phaneropterinae未受此空间尺度地板和墙结构引起的栖息地退化或声学变化影响。该亚科个体已知通过植被顶部栖息产生传播距离长的歌声。由于实验中墙结构约1米高，可能未干扰其交配声。的确五生态系统中三处植被达到墙上，由Robel高度测量。野外也观察到植物茎超过此阈值。或者可能该亚科鸣叫个体在实验设置外太远，因此未受结构影响。例如德国开展的研究报告Phaneropterinae物种密度较Conocephalinae物种低得多。

本研究是操纵植被场地物理结构和声学特性的首批尝试之一。如此识别一些未来研究可解决的限制。首先，解开昆虫对物理结构变化、声学特性或其他感官模式复合响应仍然挑战。一些结果和野外观察表明物理结构可能不论其声学特性被选择。其次，使用麦克风探测交配声概率依赖两个关键假设：设备记录能力和通过谱图分析准确探测歌声。识别歌声能力不一定意味着信号质量保存或有效传递潜在配偶重要信息（如雄性适应度）。此外，基于谱图分析的人类观察者信号探测不等于同种识别。昆虫拥有高度特化听觉系统，包括频率调谐、定向听觉和神经过滤，塑造它们感知和定位声音的方式。因此方法估计信号可探测性，但未捕获鸣虫有效通信全部复杂性。

结论

理解土地利用变化对声依赖动物的影响已成为日益突出问题。但少数研究彻底检查这些修改如何影响各种分类群，或有效区分涉及