资源利用策略的多样性促进幼龄人工混交林生产力：功能性状与结构特征的多尺度验证

本研究通过全球21个幼龄树种混交实验揭示，物种丰富度通过功能多样性（FDis）的正向中介效应显著提升林分生产力（年均断面积增量，m2 ha?1 year?1），而结构多样性（Gini系数）的负效应随多样性升高减弱。选择效应（77%）主导净多样性效应， acquisitive物种（低木材密度WD/高叶片氮含量LNC）在混交中表现尤佳。研究为基于功能性状的混交林设计提供了跨生物群系实证。

　　

1 引言

气候变化 mitigation 需求使森林碳 sequestration 功能备受关注。混交林相较于纯林具有更高生产力和 resilience，但其机制尚未在全球尺度实验中得到验证。功能多样性（functional diversity）与结构多样性（structural diversity）被认为是驱动多样性-生产力关系的关键，但二者相对贡献及与物种功能性状（如木材密度WD、叶片氮含量LNC）的关联仍需量化。本研究通过TreeDivNet全球网络21个实验点的83,600株树木数据，探究物种丰富度对生产力的影响及其介导机制。

2 材料与方法

研究涵盖温带、地中海和热带生物群系的89个树种，林龄4-16年。生产力计算为年均断面积增量（m² ha^?1 year^?1）。功能多样性通过功能离散度（FDis）量化，结构多样性采用树高基尼系数。使用结构方程模型（SEM）分析路径关系，并通过加性分区法分解净多样性效应为选择效应（selection effect）和互补效应（complementarity effect）。

3 结果

3.1 树种多样性提升林分生产力

物种丰富度与生产力呈显著饱和正相关（线性项0.31，二次项-0.03），峰值出现在4-5物种水平（较纯林高0.45-0.47个标准差）。多样性升高同时降低生产力变异性（残差方差减少0.03/物种），表明高多样性体系更具预测性。

3.2 功能多样性而非结构多样性介导多样性效应

SEM显示物种丰富度通过功能多样性（FDis）产生正向间接效应（路径系数0.59×0.27=0.159），而通过结构多样性产生负向间接效应（0.38×-0.55=-0.209）。结构多样性的负效应随丰富度升高减弱，在5物种以上转为正效应。功能多样性与结构多样性交互作用额外贡献0.19个标准差增益。

3.3 功能性状驱动选择与互补效应

净多样性效应为1.05 m² ha^?1 year^?1，其中选择效应占77%（0.81），互补效应占23%（0.24）。WD多样性（FDis_WD）显著正向驱动选择效应（系数1.3）和净效应（1.5），而较低CWM_WD（群落加权平均）促进互补效应（系数-0.14）。

3.4 acquisitive性状物种在混交中优势显著

物种丰富度与LNC主效应显著（0.01和0.10），且与WD（-0.02）、LNC（0.01）的交互作用表明：低WD高LNC的acquisitive物种在混交中增长斜率最高（0.10），而高WD低LNC的conservative物种响应微弱（-0.03）。多样性升高同时增加种间生产力变异性（残差方差增加0.07/物种）。

4 讨论

研究证实全球尺度上幼龄混交林生产力随多样性增加而饱和增长，acquisitive物种（低WD高LNC）通过强化选择效应主导该过程。功能多样性（尤以WD多样性为核心）是核心介导因子，而结构多样性的作用具 context-dependent 特性——低多样性下可能反映竞争抑制，高多样性下则体现生态位分化。WD与LNC可作为早期混交林物种筛选的关键性状指标。

研究结果支持将多样性纳入森林管理以提升碳固存和生态 resilience，但需关注成熟林动态及环境异质性的调节作用。未来需深入探究互补效应随林龄的强化机制、多性状交互效应及非生物胁迫下的多样性-生产力关系。