环境与个体变异对小型实验种群灭绝时间格局的影响：基于多类型分支过程模型的动态分析

本文通过290个重复种群实验，结合多类型分支过程模型（MBP），系统解析了环境压力（剔除强度）和建群者个体发育阶段对跳虫（Folsomia candida）种群灭绝动态的联合效应。研究发现建群者年龄阶段会引发灭绝风险的瞬态效应，而持续的环境压力则导致准稳态分布（QSD）下灭绝概率的长期变化，揭示了种群建立过程中初始条件与持续环境因素的交互机制，为保护生物学和入侵物种管理提供了理论依据。

　　

引言

预测小型种群的命运是生态学、流行病学和保护生物学的核心议题。小型种群可能快速灭绝，也可能发展成大型稳定种群。即便已建立的种群仍可能因 demographic stochasticity（ demographic stochasticity ）而灭绝，尤其是当平均种群规模下降或剧烈波动时，它们会陷入 extinction vortex（ extinction vortex ）。个体差异和环境条件是决定新建立种群灭绝概率的两个关键因素。对于度过初始阶段的种群，除非环境差异持续存在，初始条件的影响预期会逐渐消失。本研究采用孤雌生殖的跳虫（Folsomia candida）进行交叉处理实验，涉及290个重复种群，每个种群由单个个体建立，旨在探究这些效应。

材料与方法

实验设计

使用跳虫（Folsomia candida）作为模型生物，其在21°C条件下生命周期特征明确：新生个体长约0.1 mm，约10天成熟，最大体长可达3 mm。实验采用克隆株系‘GM’（ clade B ），以减少遗传变异性影响。种群饲养于标准化容器中，提供充足食物和恒温条件。建群者分为三类：新生个体（孵化不足2天未喂食）、小型成虫（孵化2周可繁殖）和大型成虫（孵化5周完全成熟未衰老）。种群分两批建立，间隔2周，最终共290个种群。处理包括无剔除（对照）及每周剔除25%、50%或75%个体。实验持续41周，每周检查灭绝状态并实施剔除。

年龄结构分支过程模型与不完全剔除

构建年龄结构多类型分支过程模型（MBP），基于Leslie矩阵框架，将个体分为6个年龄级，每个级别有特定繁殖力（f_j）和存活率（s_j）。模型整合剔除强度参数（φ，个体逃脱剔除概率）和遗漏参数（ε，剔除中未被发现的卵块比例）。种群增长率λ通过矩阵特征值计算，λ<1预示最终灭绝。模型假设个体间独立，并忽略密度依赖效应，从而可通过早期数据拟合参数并预测灭绝动态。

统计分析

使用R语言进行数据分析。首先通过Cox比例风险模型和Hartigans’ dip检验检测灭绝时间分布的模态性和风险比例假设。采用非参数检验比较生存曲线差异。通过最大似然法优化MBP模型参数（聚焦于新生儿存活率、繁殖概率等6个关键参数），使用AICc选择最佳模型。最后，构建二项广义可加模型（GAM）和广义线性模型（GLM）量化灭绝概率随时间及处理因素的变化，并引入“时期”变量（早期vs晚期）区分动态阶段。

结果

灭绝时间分布与生存曲线

灭绝时间对数分布显示部分处理组（如50%剔除下的成年建群者）存在双峰性，但多数情况未显示明确多模态。Cox模型拒绝比例风险假设（p<0.0001），表明风险随时间变化。生存曲线比较揭示处理间显著差异（整体p<0.0001），剔除强度和建群者年龄均显著影响灭绝风险。与MBP预测相反，即使无剔除处理中也有21%种群灭绝，且灭绝事件持续发生至实验结束，表明模型假设在长期失效。

分支过程建模

参数优化后，MBP模型（AICc=718）较初版更拟合早期数据，但10周后预测偏离观测值。优化参数显示：新生儿存活率降低（s₂=0.61）、成年繁殖间隔延长（p₄=0.45, p₆=0.93）及卵块遗漏率高（ε=0.79）。模型预测种群增长率在无剔除下为0.76/周（原预测1.17），剔除强度高于φ=0.40时种群进入亚临界状态。然而，实际灭绝持续发生，表明密度依赖或竞争机制在长期起主导作用。

灭绝概率的统计建模

GLM分析揭示三阶交互效应（建群者×时期×时间，p<0.0001）。早期阶段，新生建群者种群灭绝概率初始高（截距+12.28, p=0.01）但迅速下降（斜率-0.29, p=0.0003），而成年建群者无显著时间趋势。晚期阶段，新生建群者灭绝概率意外上升（斜率+0.041, p=0.05）。剔除强度显著增加即时灭绝概率（p<0.0001），且各处理间差异显著。整体上，环境效应持续存在，而建群者年龄效应仅部分随时间消失。

讨论

环境效应

跳虫的高繁殖力（终身繁殖>350后代）和弱 demographic stochasticity 应降低灭绝风险，但实际灭绝持续发生。剔除通过降低种群增长率和平均规模，增加QSD下灭绝概率。无剔除种群的意外灭绝可能源于新生儿存活率低估或竞争抑制，表明环境压力与密度依赖交互作用。

个体变异

新生建群者的高初始灭绝风险与Sarrazin等（2000）的模拟结果一致，幼体释放增加灭绝概率。这种差异可能源于幼体经验缺乏或脆弱性，但建群者年龄与建立日期混杂，不能排除历史效应。参数优化提示部分幼体可能早熟繁殖（f₂>0），但繁殖力低，反映个体历史或日期特异性影响。晚期灭绝概率上升无法用初始效应消失解释，或暗示长期瞬态动态。

灭绝概率的时间格局

新建种群经历初始高灭绝风险阶段，预期后续趋近QSD且风险恒定。但Drake等（2011）的检测方法未能明确区分阶段，而GLM直接建模揭示新生建群者种群的双相模式：早期下降与晚期上升。这种非稳态动态表明种群未真正进入QSD，可能受环境退化或竞争驱动。

种群调节

竞争可能通过抑制幼体存活和繁殖降低增长率，增加灭绝风险。强剔除（φ<0.40）下种群保持亚临界，MBP预测基本适用；但弱剔除下预测失效，表明密度依赖主导。晚期灭绝上升可能源于 long transients（ long transients ）：如体型竞争（Le Bourlot等2014）导致成体抑制幼体成熟，引发长达200天的动态相位；或有机质积累促进霉菌竞争，低密度种群处劣势（类似 Kramer and Drake 2010 的Allee效应）。这些机制受建群者年龄或日期影响，导致高维动态中的持久瞬态，延迟QSD实现。

结论

环境与建群者个体特征共同塑造种群灭绝动态。MBP模型可预测短期效应，但长期中密度依赖、竞争及环境退化导致偏差，尤其新生建群者种群呈现晚期风险上升。研究表明灭绝风险瞬态可持久存在，甚至模拟稳态后进入灭绝漩涡，强调在保护实践需关注初始条件与持续压力的交互，并采用动态模型整合长期瞬态效应。