气候与森林结构协同调控北方森林中蝇类传粉者的觅食行为及其对气候变化的响应

本研究创新性地结合人工花站与相机陷阱技术，揭示了北方森林中蝇类传粉者（ Diptera ）的访花行为受宏观气候（ macroclimate ）与微观气候（ microclimate ）温度、降水、森林结构与花卉资源的共同调控。宏观气候主导访花率，而微观气候更好地预测觅食时间，森林密度负向影响传粉者活动。研究为气候变化下森林管理以支持生物多样性提供了关键见解。

　　

摘要

大多数昆虫传粉者为变温动物，依赖外部热源调节体温。森林以其多样的冠层结构和阳光穿透水平，创造了影响这些昆虫行为的微气候镶嵌体。本研究结合人工花站、延时摄影和高分辨率气候数据，考察了宏观与微观气候温度、降水、森林结构和花卉资源如何影响瑞典两个混交林林下的传粉者活动。双翅目（ Diptera ）是最丰富的访花昆虫目，其中蝇科（ Muscidae ）、蚤蝇科（ Phoridae ）和食蚜蝇科（ Syrphidae ）是记录最多的科。结果表明，宏观气候是访花率的主要驱动因素，而微观气候条件更好地预测觅食时间。根据模型，森林蝇类传粉者在一个狭窄的温度窗口内增加其访花率。因此，我们预期气候变化导致的温度上升对昆虫访花率的影响将很大程度上取决于基线温度。此外，温度似乎比降水等其他宏观气候变量的变化更重要。降水减少了传粉者访问，传粉者在最后一次降雨后随时间增加其活动。森林密度对传粉者存在产生负面影响，效应因传粉者群体和物种而异，但表明增加冠层开放度可以增强传粉者栖息地并支持生物多样性。较高的花卉物种丰富度降低了访花率，但在某些情况下延长了传粉者觅食时间。相反，丰富的野花增加了传粉者访花率，但减少了它们的总觅食时间，可能是由于竞争。我们的研究强调了森林结构、气候、花卉资源和传粉者活动之间发生的复杂关系。理解物种特异性对森林组成和林下植被的反应可以指导造林或再造林项目中的树种选择，以支持多样化的传粉者群落，最终为有效的保护和森林管理实践提供信息，以在气候变化下维持健康的传粉者种群和生态系统恢复力。

材料与方法

数据收集于2021年7月至9月在瑞典的两个混交林中进行，分别位于中瑞典（ MS; 60°50′N, 14°40′E ）和南瑞典（ SS; 56°17′N, 13°58′E ）。这些森林位于半寒带和寒带，在过冠层和林下物种组成上相似，挪威云杉（ Picea abies ）是主要的针叶树种，桦树（ Betula pendula 和 B. pubescens ）是主要的阔叶树种。在每个地点，选择了39个半径为10米的样地，在一个森林密度（从开放到封闭样地）和树种组成（从纯针叶林到纯阔叶林）的双重梯度内。

在每个样地中心，使用 HOBO Pendant MX 水温数据记录仪在约1.2米高度测量林下温度。温度在SS每30分钟记录一次，在MS每15分钟记录一次。记录仪由通风良好的塑料辐射屏蔽保护。测量了温度记录仪10米半径内的所有树木，记录物种和胸径（ DBH ），用于计算每个样地的基面积（即森林密度）以及阔叶树所占基面积百分比。此外，从每个样地中心拍摄半球照片以计算冠层开放度。

由于虫媒花并非在所有样地中自然存在，使用人工塑料花在所有样地中平等地吸引传粉者。人工花应用了 Thomson 等人的方法，由填充饱和蔗糖溶液的50毫升塑料罐（直径4.5厘米）组成。罐盖涂有UV反应漆，使用了三种UV反应颜色：蓝色、黄色和白色。每个塑料罐盖钻有一个孔，固定了一个圆底2毫升 Eppendorf 管的预切尖端，模仿花冠底部。通过毛细作用，一根穿过Eppendorf管底部小孔的棉线不断补充花蜜供应（蔗糖溶液）。每个10米半径样地使用了六个人工花（每种颜色两个），随机安装。人工花设置在装满水的托盘中以排除蚂蚁。

时间推移相机（ Wingscapes TimelapseCam Pro ）放置在人工花上方约40厘米处，在上午7点至晚上8点之间每10秒拍摄一张照片。闪光灯仅在光线条件低时触发。为防止传粉者记忆人工花位置，使用13台相机和人工花组，每3-4天按照预设时间表在39个样地间移动。每次移动时，更换相机电池和存储卡，并补充蔗糖溶液。每台相机在三个样地子集间轮换。

如果样地中有野花，则在人工花托盘周围5米半径内记录到物种水平，并估计每个物种的所有个体花。每次移动相机时（每3-4天）在目标样地进行此操作。

使用 YOLOv5 视觉AI模型检测图片中的传粉者。在训练模型之前，裁剪所有图像的背景以减少不同植被类型和覆盖造成的噪声。使用 ImageJ 软件运行 MACROS 脚本自动化裁剪过程。随后，手动检查图像以查找传粉者，并选择250张图片作为训练数据集。使用 Yolo_Label 软件标记图片，在每个图像中围绕所有传粉者绘制边界框。使用这些图片在 Python 3.10.12 中训练 YOLOv5 模型（ v7.0-240-g84ec8b5 ）。训练数据集中的图片分割为训练（80%）和验证（20%）。图片以1216×1216像素分辨率加载到模型中，使用批量大小为16。使用来自 COCO 数据集的预训练权重，通过 YOLOv5 小模型获得，以提高模型鲁棒性和性能。使用三个周期，动量为0.8，偏置学习率为0.1来预热优化器。然后训练模型50个周期。

使用默认值进行 YOLOv5 模型的超参数化。在每个图像批次的训练期间进行图像增强。调整 HDV 颜色空间的色调、饱和度和值分别为0.015、0.7和0.4。不允许图像旋转、剪切或透视变形，但允许图像平移和缩放（分别为0.1和0.5）。图像在数据增强期间有50%的概率水平翻转，但不垂直翻转。最后，在训练期间使用镶嵌技术将多个图像组合成一个，以改进小物体的检测。使用精确度和召回率指标评估 YOLOv5 模型的性能。

模型训练后，保存最佳周期的权重，并在其余图像的检测推理过程中在模型路径中实现。在此阶段，对所有检测应用0.15的置信度阈值。最后，手动修订检测到传粉者的图片，并提取元数据（即森林地点、样地、日期和时间）。由于图片质量并不总是允许精确的分类学鉴定，传粉者被分类到科，或可能的最细分类分辨率。蝇类（ Diptera ）分为两组：食蚜蝇（ Syrphidae ）和非食蚜蝇（所有其他科）。根据每个传粉者出现的连续图片数量估计每次访问的持续时间，最多20分钟。通过图片数量乘以10秒的图片间隔来估计访问时间段。

为了估计研究地点传粉者的物种组成，在每个地区的开放区域（林间空地）使用五个盘陷阱。这些陷阱由一组三个涂有与人工花相同UV反应漆的碗组成，部分填充肥皂水。盘陷阱通常用于采样传粉者，期望访问人工花的相同传粉者类群可能被盘陷阱捕获。碗中的肥皂打破了水的表面张力，因此使昆虫难以逃脱。在这些陷阱中使用盐（饱和稀释液）作为保存剂。每3-4天清空陷阱，标本在科水平鉴定，除食蚜蝇外，其在物种水平鉴定。

这些数据用于估计可能被人工花吸引的物种多样性（即出现在相机陷阱图片中但无法鉴定到物种的物种），但未用于任何统计分析。

由于蝇类物候和种群动态在7月至9月（研究进行时）可能呈现与温度相关的混淆效应影响蝇类活动模式，使用盘陷阱昆虫丰度数据评估随时间变化的昆虫变化。

使用 R 包‘ mcera5 ’从 ERA5 气候模型下载宏观气候温度和降水每小时数据，该包应用反距离加权计算和昼夜温度范围校正到数据。这些变量以每小时分辨率下载，并根据记录时间与微观气候测量匹配。此外，计算了每日总降水量。

分析集中在蝇类（ Diptera ）上，因为它们是图片数据中最丰富的昆虫。使用 Hurdle 广义线性混合模型（ GLMMs ）通过‘ glmmTMB ’函数和包实现，研究影响蝇类传粉者觅食的因素。Hurdle 模型允许同时模拟两个过程：1）访问概率（存在/不存在；指定为二项分布，具有 logit 链接函数）和2）给定花访问发生的觅食持续时间（连续；指定为 Gamma 分布，具有 log 链接）。Gamma 分布的选择是合适的，因为持续时间数据是连续且正偏的，并且没有零值。

相同的固定效应集包括在所有 Hurdle GLMMs 的连续（预测觅食持续时间）和二项（预测无觅食活动）组件中：花卉物种丰富度和丰度（在样地水平）、每日和每小时降水、雨后时间以及微观或宏观气候温度。首先计算预测变量的相关矩阵并使用 R 中的‘ corrplot ’包可视化。识别的唯一高相关性是基面积和冠层开放度之间，以及宏观和微观气候温度之间，这些从未包含在同一模型结构中。为了捕捉温度与响应变量之间的非线性关系，将微观和宏观气候的一次和二次多项式添加到完整模型中。在两个模型组件中，使用地点内嵌套的样地作为随机效应。

由于微观和宏观气候温度强烈相关（ r = 0.81 ），从未将两者包含在同一模型中。相反，测试了四种模型配置：1）两个组件中的宏观气候，2）两个组件中的微观气候，3）连续部分中的宏观气候和二项部分中的微观气候，以及4）反之亦然。然后，每种基础模型在三种森林结构情景下运行：a）排除森林变量，b）包括基面积和阔叶树比例，以及c）包括冠层开放度（作为森林密度的代理）和阔叶树比例。这总共产生了12个 Hurdle GLMMs 。

这12个模型分别针对食蚜蝇（ Syrphidae ）、非食蚜蝇和丰富的食蚜蝇物种 Episyrphus balteatus 运行，该物种是唯一可以从图片中可靠鉴定到物种水平的最丰富昆虫。为确保估计的可比性，所有预测变量通过减去该特定变量的均值并除以其标准差进行标准化。通过向后选择移除不显著的二次温度项（ p ≥ 0.05 ）。模型比较基于 Akaike 信息准则（ AIC ）。使用‘ DHARMa ’ ver. 0.4.6 包模拟模型残差，并用于评估模型的拟合优度。最后，对于每个分类组的最佳拟合模型，绘制了访问概率随温度的函数图，保持所有其他预测变量在其均值处。所有统计分析在 R ver. 4.3.3 中进行。

结果

总共拍摄了2,185,092张图片（中瑞典1,111,818张，南瑞典1,073,274张），代表总共6069.7小时的连续采样。传粉者出现在大约143,310张图片中（约占所有图片的6.5%）。其中大多数是双翅目（97%），其次是膜翅目（1.8%）和鞘翅目（1.0%）。也观察到鳞翅目和半翅目，但频率非常低（<1.0%）。

盘陷阱共捕获了1437个节肢动物标本，属于49科。双翅目是最丰富的目，无论是在科数（31）还是个体数（占所有盘陷阱捕获的89.8%）方面。最丰富的科是蝇科（占所有盘陷阱捕获的45.4%），其次是蚤蝇科（12.7%）和食蚜蝇科（10.1%）。记录了25种食蚜蝇，属于18属。第二丰富的昆虫目是膜翅目，占盘陷阱标本的近7%，包括14科。详见支持信息。

模型的真阳性检测与阳性检测总数（包括假阳性）的比率（精确度）为0.868，表明模型识别的对象中有86.8%是正确的。真阳性检测与实际对象总数的比率（召回率）为0.907，表明模型成功检测了数据集中实际对象的90.7%。传粉者在验证集中所有图片的94%中被正确检测。错误标记的图片通常是在传粉者接近 Eppendorf 管内的蔗糖溶液时拍摄的，因此没有 dorsal 视图可用。然而，由于随后手动检查图像，很容易发现此类错误标记的情况并进行相应纠正。由于我们的模型在捕获阳性实例方面比区分假阳性更敏感，手动检查了真阳性和假阳性，这使我们能够捕获更多缺失数据。鉴于我们偏好最小化假阴性，即使以增加假阳性数为代价，这种模型性能水平被认为是令人满意的。因此，经过图片处理后，我们可能记录了比模型召回率所示更高比例的带有昆虫的图片。

对于食蚜蝇、非食蚜蝇和 E. balteatus ，具有最低 AIC 值的模型都包括连续组件中的微观气候和二项组件中的宏观气候。因此，宏观气候是人工花上蝇类传粉者存在的最佳预测因子，但微观气候更好地预测了它们的觅食持续时间。较高的宏观气候温度使花访问更可能，而较高的微观气候温度减少了所有蝇类群体的觅食持续时间。基于标准化估计，宏观气候温度是驱动访花率强度最高的变量。根据我们模型的预测响应，花访问概率在约10°C–15°C之间急剧增加，之后稳定。这些响应在所有蝇类群体中相似，尤其是在食蚜蝇和 E. balteatus 之间。尽管宏观气候温度在研究时间范围内自然下降，但根据我们的盘陷阱数据，昆虫丰度并未随时间下降。二次微观气候温度对食蚜蝇和 E. balteatus 不显著，因此从此类模型中移除。森林结构似乎在解释传粉者觅食活动方面也发挥了作用，超出了其对微观气候温度的影响，因为所有具有最低 AIC 的模型都包括森林密度和阔叶树比例。所有选定的模型包括基面积，而不是冠层开放度，作为森林密度的代理。增加的森林密度减少了所有类型蝇类的传粉者访问。阔叶树比例对传粉者存在没有影响，尽管它与食蚜蝇（ p < 0.05 ）和 E. balteatus（ p < 0.001 ）较短的觅食持续时间相关，并显示减少非食蚜蝇觅食持续时间的趋势（ p = 0.08 ）。当涉及花卉资源时，较高的花卉物种丰富度降低了所有蝇类对人工塑料花的访问率，但延长了 E. balteatus（ p = 0.04 ）与其他食蚜蝇（ p = 0.08 ）和非食蚜蝇（ p = 0.20 ）相比的觅食持续时间。另一方面，人工花周围的高花卉丰度减少了所有蝇类的觅食时间，并增加了非食蚜蝇的存在（ p = 0.01 ）。最后，每日和每小时降水在所有情况下对传粉者存在产生负面影响，而雨后时间增加了它。每日降水对所有蝇类的觅食持续时间有负面影响。

讨论

据我们所知，这是第一项将高分辨率气候数据与详细访花者活动数据相结合的研究。我们的新颖研究提供了关于宏观和微观气候温度、降水、森林结构和花卉资源如何影响森林林下蝇类传粉者活动的重要见解。首先，我们表明温度是比与植被或降水模式相关的其他变量更重要的传粉者访问预测因子，并且花访问概率在宏观气候温度范围的狭窄差异内变化很大。其次，微观和宏观气候温度以不同方式影响传粉者活动，宏观气候是林下花访问率的更好预测因子，微观气候影响觅食时间。这一发现在不同蝇类传粉者群体中是一致的。第三，我们观察到降水干扰花访问。降水减少了林下的传粉者访问，但雨后时间增加了访问。第四，我们表明森林结构是传粉者觅食活动的重要驱动因素，森林密度对传粉者访问产生负面影响。最后，我们发现较高的花卉丰富度降低了花访问率，但可能延长某些物种的觅食持续时间。相反，高野花丰度可以增加某些群体的花访问率，但总体上减少了觅食时间。

我们图片中捕获的大多数传粉者是蝇类，该群体已知在不利天气条件下保持活跃并在花间移动。比较而言，我们的盘陷阱数据也捕获了以蝇类为主的多样性。这表明盘陷阱捕获了与我们的相机相似的多样性，这是预期的，因为两者使用相同的UV颜色作为吸引剂。蝇类预计在高纬度地区主导植物-传粉者网络，但在传粉者研究中很大程度上被忽视。因此，它们在高纬度生态系统作为传粉者的关键作用常常被低估。通过将蝇类纳入传粉研究，我们可以更好地理解这些地区的传粉动态，并欣赏到有助于这些生态系统恢复力和功能的全部传粉者谱系。

由于大多数蝇类是变温动物，它们的活动因此依赖于外部温度，预计它们在较高温度下更活跃。在我们的研究中，宏观气候温度比微观气候更好地预测了花访问率（即蝇类传粉者的存在），较暖的时期增加了此类比率。事实上，根据我们模型的预测响应，传粉者在约10°C–15°C的相当狭窄的温度窗口内对宏观气候作出响应。另一方面，森林地板附近的微观气候温度影响了蝇类的觅食持续时间，较高的微观气候温度减少了所有评估蝇类类别的觅食持续时间。虽然温度对飞行至关重要，但觅食决策可能由平衡严格温度阈值所隐含之外的额外成本和收益的需要所塑造。例如，传粉者可能在温度低时需要收集更多能量，促使它们觅食更长时间，或者它们可能优先访问更多花朵以在温度允许时优化资源收集。此外，物种特异性特征也可能在耐寒性和觅食持续时间中发挥重要作用。微观气候温度在空间和时间上变化很大，并可能根据直射阳光或阴影等因素在小尺度上变化。昆虫在飞越森林时，这种小尺度变化对其热力学的影响可能比降落在某个地方后要小，这可能解释了宏观与微观气候效应之间的差异。我们在1.2米高度进行的微观气候测量成功捕获了可能影响访花蝇类的生态相关热模式。然而，这些测量可能不能完全反映昆虫在近地面花朵水平经历的精细尺度热条件。我们承认这是一个局限性，并建议未来研究包括更精确的花朵水平微观气候测量，以更深入地了解访花昆虫遇到的热环境。

大多数食蚜蝇和其他蝇类的飞行范围相对有限，通常取决于物种和背景在几百米到几公里之间。我们研究中使用的宏观气候数据来自 ERA5 ，其空间分辨率约为30公里。因此， ERA5 温度值可能捕获了蝇类在景观中移动时经历的更广泛热环境，而我们的微观气候传感器记录了靠近森林地板的固定位置的条件。这可能解释了为什么宏观气候预测了蝇类是否访问花朵，而微观气候更好地解释了它们着陆后觅食行为的变化。这些模式在我们模型中的不同蝇类分类群中是一致的，表明居住在相似生态环境中的蝇类种群中温度与行为之间存在稳健的关系。

宏观气候温度是花访问率的主要气候驱动因素，比每日降水的影响大得多。因此，我们预期气候变化导致的温度上升将比降水制度等其他宏观气候变量的变化更影响昆虫的花访问率。此外，考虑到传粉者在我们研究中响应宏观气候温度的狭窄温度窗口，我们预期这些花访问率的变化在特定温度范围内显著，而在此范围之外（对于本研究考虑的最低和最高温度范围）则不存在。蝇类丰度通常随季节变化，许多物种在仲夏显示峰值丰度，并在早秋数量下降。尽管观察到的温度与访问率之间的正相关关系可能部分反映了从7月到9月蝇类丰度和温度的平行季节下降，但我们的盘陷阱数据显示蝇类丰度并未随时间显著变化。因此，我们认为观察到的活动模式仅是温度短期变化的因果效应。

宏观气候温度的上升也将导致森林内微观气候温度上升，根据我们的结果，这可能减少某些传粉蝇类群体的觅食时间。这些觅食持续时间的变化可能会提高传粉率，因为每单位时间访问了更多花朵。然而，由于花朵上的觅食时间与传粉昆虫携带的花粉负荷相关，较短的访问可能导致较小的花粉负荷，可能对传粉产生负面影响。对植物繁殖的最终影响需要进一步探索。也可能，北方森林的温度缓冲能力将在本世纪末随着气候变暖而增加，这意味着尽管宏观气候温度增加，微观气候温度增加的速度可能较慢。这展示了森林在减轻气候变化对植物-传粉者相互作用的负面影响方面的潜力，以及它们作为气候避难所的作用。

已知降水会破坏传粉者活动，尽管其影响仍未充分研究。除了降低甚至停止昆虫活动外，雨水还影响影响传粉者被花朵吸引的感官机制，例如花朵气味模式、花朵静电场或通过洗掉一些传粉者留在花朵上以标记已访问过的嗅觉信号。最终，雨水还可能导致花蜜稀释和增加花粉降解的可能性，这两者都可以在降雨事件后降低花朵对传粉者的吸引力。与此同时，昆虫调节其活动以响应雨水。例如，蜜蜂在降雨前一天增加其觅食活动，并且如果在雨中活跃，停止花粉收集并专注于花蜜觅食。关于降雨对昆虫传粉者影响的研究主要集中于蜜蜂，并很大程度上忽视了其他非社会群体。在涉及蝇类的研究中，研究通常考察降水如何影响牲畜害虫或寄生虫物种，而不是关注花朵访问。在这里，我们表明降水降低了所有蝇类类别的花访问率和非食蚜蝇的觅食持续时间，并且雨后时间增加了所有蝇类群体的花访问率。此外，尽管降水也降低温度，我们观察到的效应超出了温度单独的影响。气候变化预计将显著改变降水模式，导致高纬度地区降水增加。这可能以多种方式影响植物-传粉者相互作用。然而，在更多研究致力于理解降雨对这些相互作用的影响之前，此类影响将仍然不确定。

基面积也对蝇类花访问率产生负面影响。通常与基面积相关的冠层开放度先前已被报道增加传粉者活动和花朵丰度，最可能是因为较高的光可用性驱动传粉者存在。此外，森林密度是微观气候的强驱动因素，由于微观气候温度和花卉资源在我们的模型中都被考虑，其对花访问的影响可能由与过冠层相关的其他驱动因素引起；例如直射阳光。

混交林树种林分与 monocultures 相比促进总昆虫丰度，并且一些昆虫在过冠层树种多样性较高的森林中更丰富。阔叶树尤其可以对针叶树主导系统中某些传粉者的出现产生积极影响，尽管低冠层覆盖和丰富的林下多样性也可以影响温带森林中的蝇类群落。此外，阔叶树主导的过冠层可以通过其对林下植被的影响间接影响传粉者群落。具体来说，林下植物的开花与针叶树基面积负相关。因此，传粉者觅食可能受冠层驱动的其他开花植物的存在或丰度影响，而不是冠层组成本身。另一方面，传粉者密度和多样性在森林密度减少（例如间伐或自然干扰后）的增加被认为是由 abiotic 条件的变化和潜在 greater 花朵吸引力驱动，而不是由相同森林密度减少导致的花朵密度和多样性的微小变化。在我们的森林林分中，增加的阔叶树比例对传粉者访问率没有影响，可能是因为花朵丰度在我们的分析中被考虑。然而，发现了减少总觅食持续时间的负趋势，可能是由于阔叶树主导样地中增加的光可用性。在我们的实验设置中，野花物种丰富度降低了传粉者对人工花的访问率，野花丰度减少了所有蝇类的觅食时间。因此，当花卉资源丰富时，这些与人工花竞争，可能因为传粉者发现野花比人工花更有回报。此外，当野花出现在大型丰富斑块中时，它们被更频繁地访问；尽管传粉者通常在此类花斑块中花费更少时间，可能因为在小花斑块中搜索未访问的花序更容易。在这方面，考虑花朵吸引力也很重要。在森林设置中，这种吸引力可能受森林结构影响，以及影响传粉者视力的其他元素。如果人工花是传粉者觅食范围内唯一有吸引力的元素（例如，由于没有或非常少的野花），很可能该人工花将吸引附近大多数可用的传粉者。相反，如果周围有其他有吸引力的元素，例如野花，人工花的吸引力可能会减弱。同样，盘陷阱的结果可能类似地受觅食替代品可用性的影响，因为周围花卉资源的丰度和颜色也可能对传粉者捕获产生负面影响。鉴于人工花遵循相同的原理并使用盘陷阱中通常使用的相同UV颜色，这一结果并不令人惊讶。周围野花对盘陷阱调查结果的影响然而可能是分类群特异性的，这是我们关于人工花所发现的。周围花朵多样性延长了 E. balteatus 的觅食持续时间，但并非所有食蚜蝇。此外，野花丰度增加了一组蝇类的访问率，但并非其他。这些物种特异性差异使得此类偏差难以解释。

此外，我们发现 Thomson 等人的人工塑料花设计可以成功地在温室外使用，并且适用于研究比最初 intended 更广泛的传粉者集合；尤其是蝇类。在我们实验设置中使用蔗糖溶液的基本原理是在延时摄影的照片之间的时间间隔内将昆虫保持在相机帧内。然而，重要的是要认识到，使用蔗糖溶液作为唯一奖励可能会使观察偏向以花蜜为食的分类群，并排除那些主要为花粉觅食的分类群。这可能限制我们捕获全部双翅目传粉者谱系的能力。然而，我们研究中访问人工花的大多数昆虫似乎对蔗糖溶液不感兴趣，而是只是停留在塑料罐盖上而没有接近假蜜腺。有一些可能的解释。实验期间相当多雨，这可能使蔗糖溶液溢出到塑料罐盖顶部，干燥后留下可能吸引昆虫的精细蔗糖涂层。或者，昆虫可能被人工花的颜色而不是蔗糖溶液吸引；或者它们可能使用人工花的反射表面进行体温调节。一些自动化监测系统使用UV彩色平台在相机前吸引昆虫，不提供奖励溶液；表明视觉线索 alone 可以引发广泛昆虫的访问行为。因此，我们将我们的访问数据解释为反映了觅食动机和探索行为的组合，这两者都与理解自然环境中昆虫-花相互作用相关。虽然我们的方法不能完全复制自然花朵条件，但它允许在多种样地和环境条件下进行标准化和重复测量。重要的是，许多记录的蝇类分类群，包括食蚜蝇（尤其是 Episyrphus balteatus ），是充分记录的传粉者，经常被观察到访问真实花朵并携带花粉负荷。在户外使用人工花的不同方法的优点和缺点需要进一步探索。

使用基于AI的模型进行昆虫检测和分类代表了生态监测中的一个有前途的进步，能够实现跨时间和空间的大规模、标准化昆虫访问评估。在我们的研究中，我们使用卷积神经网络，与手动注释相比，大大提高了数据处理的效率和可扩展性。然而，有重要的局限性需要考虑。一个关键挑战是分类学分辨率：虽然我们可以可靠地区分 broad 群体，如食蚜蝇和非食蚜蝇，由于图像分辨率限制和缺乏不同分类群的训练数据，对大多数分类群进行更细级别的分类（例如到物种或属）不可行；尤其是那些稀有或形态相似的分类群。因此，某些功能重要的分类群可能在我们的研究中被分组在一起，可能 obscuring 物种特异性对环境变量的响应。尽管存在这些挑战，基于AI的方法为研究传粉者行为提供了明显的好处，尤其是在偏远或后勤挑战性的环境中。随着对自动化昆虫监测的兴趣增长，制定验证、分类学注释和模型透明度的最佳实践将至关重要。

总之，我们的研究强调了森林生态系统中森林结构、宏观和微观气候条件、花卉资源和传粉者活动之间的复杂关系。我们的研究结果表明，宏观气候温度是影响传粉者花访问率的主要因素，其影响比降水强得多。随着气候变化导致温度上升，预计传粉者行为将发生