新热带榕树广布种中物种周转驱动的高榕小蜂群落β多样性

本文揭示了新热带三种广布榕树（Ficus spp.）的传粉及非传粉小蜂群落具有极高的β多样性（0.87–0.90），且主要由物种周转（βSIM）驱动（占85–96%）。研究通过27年的大尺度采样，结合Mantel检验和（βSOR）、（βSIM）、（βSNE）等指标，阐明了扩散能力、局部适应和竞争互作在塑造群落构建中的复杂 interplay，为理解专性植食昆虫群落的生态和进化过程提供了典范。

　　

引言

生物群落由生物地理、系统发育地理、系统发育和生态过程共同塑造。物种多样性可在不同空间尺度上评估：α多样性指同质生境中的物种数，γ多样性代表更广地理区域的物种总数，而β多样性则反映不同区域间的物种差异。β多样性可进一步分解为物种周转（species turnover）和嵌套性（nestedness）两个组分。在昆虫-植物互作体系中，植食性昆虫的宿主专一性是塑造多样性的关键因素。

榕树（Ficus spp.）与榕小蜂构成的互惠系统是研究大地理范围内生物多样性格局的理想模型。榕树宿主多种膜翅目小蜂，包括传粉者（pollinators）和非传粉小蜂（non-pollinating fig wasps, NPFW）。尽管已有大量关于榕小蜂α和γ多样性的研究，但对其β多样性的了解仍十分有限。

材料与方法

研究区域与物种

研究基于1992至2019年间在巴西、哥斯达黎加和厄瓜多尔采集的榕果样本，共涉及96个样本、14个操作地点。研究对象为美洲榕组（section Americanae）的三种广泛分布榕树：Ficus citrifolia、F. obtusifolia 和 F. pertusa。小蜂被划分为不同功能群：传粉者、早期造瘿者（early gallers）、接受期造瘿者（receptive-phase gallers）、窃寄生者（kleptoparasites）和拟寄生者（parasitoids）。为便于分析，将传粉者和两类造瘿者合并为“造瘿者”（gall inducers）类别。

小蜂采集与鉴定

榕果置于纱网袋中直至小蜂羽化，采集后使用形态学特征和分子标记（COI、Cyt b）进行物种界定。共鉴定出114种小蜂，其中86种为宿主专一性，28种与2–3种榕树相关联。

β多样性分析

使用S?rensen指数（β_SOR）衡量总β多样性，Simpson指数（β_SIM）衡量物种周转，嵌套性组分（β_SNE）则由两者差值计算。采用Bootstrap重抽样（1000次）计算95%置信区间，并使用偏差校正与加速（BCα）方法减少偏差。

地理距离与β多样性的相关性

使用Mantel检验分析地理距离与β多样性矩阵的相关性，并采用beta回归模型拟合β多样性与地理距离的关系。

结果

小蜂多样性及宿主专一性

三种榕树的γ多样性分别为63种（F. citrifolia）、41种（F. obtusifolia）和46种（F. pertusa），α多样性（平均每地点物种数）分别为13.3±7.1、7.4±7.2和9.7±2.9。单个样本平均包含5–6种小蜂，约占α多样性的42–86%，γ多样性的9–16%。宿主专一性从高到低依次为：早期造瘿者、接受期造瘿者、窃寄生者和拟寄生者。

榕树间的β多样性

总β多样性介于0.87–0.90之间，物种周转（β_SIM）是主要组分（0.76–0.84），占总β多样性的85–96%。嵌套性组分较低（0.031–0.138），且置信区间广泛重叠，表明无显著差异。标准化至1000 km距离后，β多样性和周转值均有所下降，嵌套性则上升，暗示采样努力对估计值具有影响。

各功能群的β多样性

各功能群的β_SOR介于0.81–0.95，β_SIM介于0.65–0.92。传粉者（如Pegoscapus属）表现出极高的物种周转，仅地理邻近地点共享相同物种。窃寄生者和拟寄生者的周转较低，部分物种如Idarnes carme-group sp 01分布广泛。拟寄生者在F. obtusifolia中的β多样性估计不稳定，可能与某些地点物种数异常偏高有关。

β多样性与地理距离的关系

总β多样性和周转组分与地理距离呈正相关，尤其在F. citrifolia中最为显著（Mantel r = 0.60）。造瘿者群落在三种榕树中均显示距离与β多样性正相关。窃寄生者在F. citrifolia中相关显著，在另两种中边际显著。拟寄生者无显著相关。嵌套性普遍与距离负相关，但不显著。

讨论

榕小蜂β多样性模式

研究揭示榕小蜂群落具有高β多样性，且以物种周转为主导。这与许多陆生植物和动物群落一致。功能群间差异不显著，但传粉者和部分窃寄生者表现出更高的周转。地理距离与β多样性的正相关表明空间隔离促进物种替换。

宿主专一性

宿主专一性从造瘿者到拟寄生者递减，与生活史特征密切相关。造瘿者需精确适应宿主榕树，而窃寄生和拟寄生者因以其他小蜂为资源，宿主范围更广。分子数据支持传粉者和部分NPFW（如Idarnes）的物种界定，但其他类群仅基于形态，可能高估了多宿主物种比例。

β多样性及地理尺度

在大地理尺度上，物种周转反映地方特有性，由物种形成和环境过滤驱动。榕树与传粉小蜂的协同进化历史可追溯至白垩纪，NPFW如Sycophaginae也呈现类似格局。大陆内尺度上，传粉者物种替换明显，而部分NPFW分布广泛。这与亚洲和澳大利亚的研究一致，表明功能群结构保守，但组成物种随地理变化。

环境过滤的作用

尽管榕小蜂扩散能力强，但高周转可能源于局部适应不良和强基因流。例如F. racemosa的传粉小蜂在非最适温度下表现不佳，显示扩散与适应间的不匹配。竞争和生态位特化可能限制物种扩散，促进 parapatric 物种形成。

群落饱和与周转

榕果资源在时间和空间上离散分布，导致强烈竞争和生态位分化。竞争排除（如Idarnes carme-group物种间的负相关）和形态差异（如产卵器长度）支持饱和假说。功能群内生活史多样化（如造瘿者、窃寄生者、拟寄生者）进一步促进生态位划分。高竞争和专化可能限制种群扩张，从而增强物种周转。

结论

榕小蜂群落展现高β多样性，主要由物种周转驱动。尽管扩散能力强大，但资源限制、竞争和局部适应共同促进群落饱和和地理变异。功能群结构在宏观尺度上保守，但物种组成随地理更替。研究强调扩散能力、局部适应和竞争动态在塑造专性昆虫群落中的复杂互作。

推测

榕树种界定的不确定性可能影响宿主专一性评估。传粉者寿命短（24–48 h），NPFW寿命较长（可达数周），可能导致传粉者周转更高，NPFW更易跨宿主利用资源。系统可能比通常认为更具流动性。