综述：解锁禾本科植物叶片发育：可调控谷物设计的基础

本综述系统探讨了禾本科植物叶片发育的分子机制与调控网络，重点解析了叶片起始、轴向模式建立（背腹轴、中侧轴、近远轴）及特殊结构（叶舌、叶耳、脉序）形成的遗传基础。文章强调了叶片作为全球粮食安全核心器官的重要性，提出了整合单细胞技术、空间组学与计算模型实现叶片精准设计（如优化C4光合、水分利用效率）的策略，为培育适应不同环境与农艺实践的可编程作物提供理论框架。

　　

叶片发育的农业意义与挑战

禾本科植物叶片是全球粮食安全的基石，其产生的碳储备占全球热量摄入的50%以上。面对人口增长与气候变化，通过精准工程改造谷物叶片形态与功能已成为提升作物产量与韧性的关键策略。然而，叶片发育跨越巨大时空尺度且受环境调控，这对预测性工程方法构成显著挑战。

叶片起始：从分生组织到环状原基

禾本科叶片起始于环绕分生组织的环状细胞群（P0阶段），该过程受生长素信号与KNOX基因下调协同调控。与双子叶植物不同，禾本科原基呈环状结构，涉及SOPIN1介导的表皮生长素最大值形成以及PIN1a/PIN1b引导的叶脉起始。WOX3基因通过抑制KNOX基因表达促进原基侧向扩展，其功能缺失会导致叶片变窄（如玉米narrow sheath突变体）。边界区CUC基因表达与组织力学特性差异共同调控原基的 emergence。

轴向模式建立的分子图谱

叶片发育需协调背腹轴（Ad-Ab）、中侧轴（M-L）和近远轴（P-D）的基因表达与生长模式。背腹极性由miR166-HD-ZIP III（如玉米RLD1）与tasiR-ARF梯度共同维持，突变会导致叶片卷曲或辐射对称。中侧轴模式依赖WOX基因（如NS1/NS2）的精确空间表达，其通过调控生长素响应因子（ZmARF10/25）与赤霉素信号控制叶片宽度。近远轴分化受KNOX基因（如KN1）与BOP蛋白调控，决定叶鞘与叶片比例及叶舌边界形成。

特殊结构的发育调控

叶舌与叶耳是禾本科特有结构，由LG1（SBP转录因子）核心调控。LG1通过激活RAVL1-BRD1模块促进油菜素内酯（BR）合成，进而驱动叶舌区细胞分裂与分化。环境信号（如光敏色素phyA/phyB）通过调控LG1稳定性与RAVL1降解动态调整叶角，适应种植密度。叶耳发育后期受BR、生长素与乙烯信号协同调控，影响叶片直立性。

脉序与表皮模式的特化

平行脉序建立于原基早期，生长素转运蛋白PIN1a引导脉管原基形成规则间距。C₄植物（如玉米）的花环结构涉及束鞘细胞的背腹不对称分化，影响光合效率。表皮模式化过程中，SPCH-MUTE-FAMA转录因子级联调控气孔谱系，而YODA-MAPK信号控制硅细胞-栓细胞对的形成。角质层沉积动态沿近远轴变化，其成分（如蜡质晶体）受WR1/WIN1等转录因子调控，与抗旱性密切相关。

工程化叶片的策略与展望

整合单细胞转录组、空间组学与机械建模技术，可解析叶片发育的动态调控网络。多基因编辑（如CRISPR-Cas9）与生物活性肽应用为精准调控气孔密度、叶角及脉序提供工具。未来需关注发育阶段特异性调控（如不同叶位叶片形态变异）与环境信号整合，最终实现可编程作物的理性设计。