功能性状差异驱动树栖蚂蚁群落构建而竞争性状等级决定实验系统中蚁群表现

本研究通过野外调查与中宇宙实验（mesocosm），揭示了树栖蚂蚁群落构建中功能性状差异（如眼宽、前胸背板宽和触角柄节长度）通过资源获取策略的分化促进物种共存（即极限相似性limiting similarity），同时证明相同性状的等级差异（hierarchical differences）在资源受限时会加剧种间竞争、影响蚁群存活与生长。该研究为性状介导的竞争机制（包括稳定化stabilising与均等化equalising过程）提供了实证支持，深化了对多尺度群落组装规律的理解。

　　

1 引言

预测物种在时空中的组织方式是群落生态学的“圣杯”。基于性状的生态学通过揭示扩散和环境过滤等组装过程如何机制性地选择生物的表型属性（即“功能性状”）来决定群落组成，使生态学家更接近这一目标。然而，关于性状如何促进在局部尺度上运作的组装过程，尤其是在扩散分选和环境异质性效应减弱的情况下，仍有许多不清楚之处。

种间竞争是构建局部动物群落的主导过程，但共生物种间的性状差异如何影响这一过程却知之甚少。与扩散和环境过滤的影响相反，竞争预期会导致局部群落由具有显著不同性状值的物种组成，因为具有相似性状的物种之间会发生竞争排除，这与极限相似性和生态位分配理论一致。因此，竞争在驱动局部群落组装中的影响最常从群落多维性状空间中的相异性模式推断出来，通过诸如功能发散和过度分散等聚合指标来测量。

然而，仅从多维性状相异性模式推断竞争对群落组装的影响至少存在三个重要的局限性。首先，多维和聚合的群落水平方法可能掩盖了个别性状对竞争相互作用可能施加的不成比例的影响，以及这种影响在群落内不同物种之间如何变化。其次，共存理论挑战了群落结构在竞争下仅源于（无方向的）极限性状相似性和生态位分配的观点。相反，它表明，在给定程度的生态位分配下，性状值的等级（即方向性）差异区分了物种对共享资源的竞争能力。从这个角度来看，只有性状值和竞争能力相差不太远的物种才能共存。第三，由于许多关于群落性状模式的研究是观察性的，因此迫切需要对这些假定支撑竞争结构的机制进行实验检验。这些包括检验性状如何影响共生物种之间的竞争相互作用，以及——关键的是——这种相互作用如何转化为个体在生存和生长方面的适合度后果。

占据离散但相互连接栖息地的树栖蚂蚁群落，如森林或种植园中的树木，是探索功能性状对竞争和群落组装影响的理想模型系统。树栖蚂蚁的领地竞争可能特别激烈，因为维持、生长和繁殖蚁群所必需的碳水化合物和蛋白质等资源，以及巢穴地点，在冠层栖息地中通常是有限且分布不均的。丰富的文献表明，种间竞争通常，特别是优势种和从属种之间的相互作用，强烈地构建了树栖蚂蚁群落。在许多热带冠层中，这种优势等级制度可以产生一个“蚂蚁镶嵌”——一个由数量和行为上占优势的物种占据的相互排斥的领地的拼凑物，正如最初在可可种植园中描述的那样。这些镶嵌可能是过去和正在进行的干扰竞争的结果，优势种相互排斥以避免代价高昂的冲突。除了相互排斥之外，大多数镶嵌也显示了从属物种在每个优势物种领地内的共存，产生了消极和积极的物种关联。

传统上，竞争在构建蚂蚁群落中的影响是从群落水平上物种共现的分离模式推断出来的。然而，这种方法存在显著局限性。一个是各种非竞争过程也可能产生物种共现的分离模式。另一个是群落水平的模式可能无法捕捉在竞争展开的精细生态尺度上（如物种对之间）相互作用的不对称性质。此外，在某些情况下，为共现分析选择适当的零模型是有问题的，不同的算法可能产生对比的结果。因此，通过将可以系统量化物种表型差异的基于性状的方法与可以在假设驱动的框架下解释不对称相互作用的网络水平共现分析相结合，有机会推进对蚂蚁群落竞争机制基础的理解。

越来越多的关于蚂蚁性状生态学的研究强调了一些性状——如体型大小、前胸背板宽度、饮食和热耐受性——作为种间竞争的潜在中介。然而，这些性状在塑造竞争相互作用中的功能很少被直接测试。一个显著的例外是体型大小：使用附生植物栖息蚂蚁群落的短期（24小时）实验室测定，Fayle等人表明，蚂蚁物种不太能够入侵被类似大小的异种占据的附生植物，表明存在基于大小的竞争排除。然而，他们的研究没有追踪更长期的蚁群表现（如生长或生存），这对于理解性状介导的竞争的人口统计学后果仍然至关重要。在竞争背景下评估这些指标的实验方法提供了一种更直接评估性状功能的方法。

我们进行了一项野外研究和一项中宇宙实验，以了解性状如何影响在局部蚂蚁群落的组装，在局部尺度上，群落结构最有可能由种间竞争塑造。我们通过利用亚洲热带的一个小型（0.5公顷）红树林来实现这一目标，该红树林包含分类学上相同、相对均匀、空间离散但间距紧密的树木，因此 harboured 自然受限的局部蚂蚁群落，可以想象，这些群落受扩散和环境过滤的影响最小。值得注意的是，尽管蚂蚁是红树林中最普遍的昆虫之一，但这些重要生态系统中蚂蚁的生态学却鲜有记载。自从近半个世纪前Cole在佛罗里达群岛的红树林中开创性工作以来，几乎没有对群落组装机制进行过调查，该工作确实表明竞争相互作用强烈决定了五种蚂蚁物种的出现。

在野外研究中，我们首先基于蚂蚁对含有碳水化合物或蛋白质的诱饵的招募，稳健地描述了红树林树木上蚂蚁物种的共现情况。接下来，通过捕获每个物种的多个个体，我们测量了一系列多样的性状，涵盖形态、饮食（稳定同位素营养位置）和生理（临界热最大值，CT_max）。然后，我们使用元分析模型来测试个体性状在构建红树林所有蚂蚁物种共现中的性质、强度和一致性。我们检验了以下假设：红树林中蚂蚁物种的共现主要受极限相似性竞争和生态位分配对物种性状的影响所塑造。这将从共生物种性状值的高度相异性中明显看出。相反，我们预期环境过滤的影响较小，这将由共生物种性状值的低相异性表明。

我们用一项为期30天的中宇宙实验来补充野外研究，以实证检验种间竞争对蚂蚁蚁群表现的性状介导效应。简而言之，我们在三种竞争处理下饲养来自红树林的一种丰富蚂蚁物种（Camponotus vitiosus）的蚁群：（i）无相邻蚁群，（ii）一个同种相邻蚁群和（iii）一个来自红树林中发现的七种其他蚂蚁物种之一的相邻蚁群，选择这些物种以反映与C. vitiosus的功能相似性范围。我们在共享资源上饲养所有蚁群，并评估每个蚁群在30天内的生存和生长，以评估相邻蚁群对目标C. vitiosus蚁群表现的竞争效应。我们检验了以下假设：当物种获得有限的共享资源时，种间竞争效应的变化将由相邻物种和目标物种之间性状值的等级差异驱动。

2 方法

2.1 研究地点

野外地点（“南涌”，22°31′17″ N, 114°12′27″ E）是香港东北海岸的一个小型（0.5公顷）热带红树林。该红树林完全由Kandelia obovata组成，这是一种在整个东南亚咸水沿海栖息地出现的树种，是香港的优势红树林物种。树木高度<4米，间距1-4米，即使在有风条件下，树枝也保持明显分离。不同本地蚂蚁物种的蚁群巢居在站立的枯枝和树木的裂缝中。在我们多次实地考察中，从未观察到树冠之间的接触或蚂蚁在树木之间的移动。所有树木在涨潮时都被部分淹没（高达1.2米），蚂蚁始终将活动限制在单个树木上，即使在退潮时也从不冒险到裸露的泥滩上（Nielsen也注意到这一点）。因此，每棵树都作为一个孤立的——并且对我们来说易于接近的——局部蚂蚁群落。与其他红树林一样，南涌提供了一个理想的系统，可以在精细尺度上全面描述群落组成，以有效区分生态过程与模式。最关键的是，红树林树木均匀的分类组成及其分布在一个小区域内表明扩散和环境过滤对局部蚂蚁群落结构的影响极小，使该系统成为发现竞争等生物相互作用如何驱动群落组装的理想场所。

2.2 采样树栖蚂蚁群落

从2019年6月到8月，我们使用液体诱饵系统采样了南涌的树栖蚂蚁群落。诱饵分别提供了两种对蚂蚁生存和生长至关重要的营养资源：碳水化合物（蜂蜜）和蛋白质（均质鸡胸肉）。每个液体诱饵被涂抹在棉签上，并用针钉在树表面。我们在每棵树的树干和所有主要树枝上每隔1米高度指定诱饵站；根据树枝数量（范围从2到6），每棵树使用6到19个站。在每个站，我们将一个资源的诱饵（例如碳水化合物）钉在树的一侧，将另一个资源（即蛋白质）的诱饵钉在相反侧，这些诱饵的方向在站之间任意变化，并使用梯子到达最高的树枝。我们在晴天 between 1000 and 1500 h 进行诱饵投放。所有诱饵操作1.5小时，在此期间我们记录所有招募蚂蚁物种的身份和数量。我们跟随返回的个体以确定它们巢穴在树上的位置，并使用吸虫器收集多个个体用于实验室性状测量（如下）。除了诱饵投放，每棵树由一名观察者视觉搜索15分钟，以检测任何可能被遗漏的物种，确保所有树木的一致性并最小化观察者偏差。所有在单个树木上的物种记录中，只有5.3%来自视觉搜索，并且所有通过视觉搜索发现的物种也在其他地方的诱饵处被记录到。总之，精细尺度的诱饵设计和补充视觉搜索确保了我们捕获了每棵树上存在的完整蚂蚁群落。总共，我们使用了2179个诱饵采样了115棵树。在99棵树上检测到蚂蚁。我们测量了每棵树树干和所有主要树枝的直径，并求和以获得树木大小的度量。我们从2019年7月到8月，在红树林区域跨越的30棵代表性树木上表征了微气候的空间和时间变化。我们在每棵树的 separate 树枝上固定了两个数据记录器（Elitech RC-51防水USB温湿度数据记录器），它们连续运行，在30天内以30分钟间隔记录气温和湿度值。

进行实地工作的许可从香港渔农自然护理署（AFCD）获得，参考号：(133) Le AF GR CON 11/17 pt.6。本研究不需要伦理批准。

2.3 测量形态、饮食和生理性状

在实验室中，我们使用从野外收集的每个蚂蚁物种的多个工蚁测量了一套形态、饮食和生理性状。

我们测量了10个形态性状（体型大小即韦伯长度、头宽、头长、眼间宽、眼宽、上颚长度、触角柄节长度、前胸背板宽度、股骨长度、胫骨长度），每个物种至少测量10个个体工蚁（范围：每个物种10-44个个体；N=245个个体）。我们选择这些性状是因为它们与蚂蚁生理和行为有关，并假设对蚂蚁物种表现和适合度有影响。

我们使用氮稳定同位素比率（δ¹⁵N）测量了每个蚂蚁物种的相对营养位置。从野外收集的活蚂蚁首先在-20°C冷冻箱中杀死。然后我们用蒸馏水冲洗蚂蚁，去除它们的腹部以避免肠道中未消化物质的污染，并在40°C的烘箱中干燥样品直至达到恒重。我们合并干燥样品，使每个样品包含≥5只工蚁，并将这些转移到重量为0.3-1 mg的铝胶囊中。较大物种的工蚁首先使用研钵和研杵研磨和均质化。我们使用从南涌收集的K. obovata树皮和叶子的单独样品进行基线校准，并使用毛虫、蜘蛛和寄生蜂的样品将蚂蚁的δ¹⁵N值与南涌不同营养级生物的值进行比较。

我们测量了每个物种至少10只个体蚂蚁的CT_max（范围：每个物种10-46个个体；N=302个个体），遵循已建立的CT_max测定方案。我们首先将所有蚂蚁在25°C下 acclimated 至少2小时。然后我们将个体蚂蚁放入1.5 mL Eppendorf管中，用干棉絮塞住每个管的入口，将每只蚂蚁限制在温度分布均匀的区域。我们将管子放入数字干浴锅（Benchmark Scientific BSH1004）中，连接一个额外的温度计（UEi Test Instruments DT302 Dual Input IP67）以确保温度准确性。我们从36°C开始测定，并以恒定速率1°C min^?1升高温度。每隔1分钟，我们旋转每个管子并视觉确定蚂蚁是否失去肌肉协调性；发生这种情况的温度被记录为个体的CT_max。

2.4 中宇宙竞争实验

我们进行了一项中宇宙实验，其中C. vitiosus（南涌的一种丰富蚂蚁物种）的蚁群在三种竞争处理下饲养30天：（i）无相邻蚁群，（ii）一个同种相邻蚁群，和（iii）一个来自南涌发现的七种其他蚂蚁物种之一的相邻蚁群。

我们使用从野外收集的K. obovata树枝建造中宇宙，并在阳光下干燥一个月。我们使用混凝土密封现有裂缝，并制作了一个加重的底座，使每个树枝可以自由站立。每个中宇宙包括一个0.7米高的Y形树枝，站在一盆盐水中（浓度3.5%）。盐水模拟红树林条件，将蚂蚁隔离在“树”上，并防止害虫（如藻类和蚊子幼虫）侵扰。我们在每个盆的边缘涂上胶水（Tanglefoot）以防止其他生物进入。我们使用2 mL塑料小瓶制作巢管来容纳树栖蚂蚁蚁群。使用胶枪，我们制作了入口大小不同（1.6、2.0或2.8 mm）的巢管，以反映野外观察到的不同蚂蚁物种巢穴入口的自然尺寸。我们使用黑色塑料吸管屏蔽每个巢管的光线，该吸管可以轻松拆卸以观察其中的蚂蚁。

我们从香港附近类似红树林（以免干扰野外研究）折断K. obovata的树枝，收集了190个不同蚂蚁物种的巢。在实验室中，我们小心地拆解每个巢，并将所有成年蚂蚁和 brood（幼虫和蛹）转移到一个塑料容器中。虽然我们最初打算在实验中使用有蚁后的蚁群，但这是不可行的，因为许多巢中缺少蚁后。然而，brood的可用性对实验至关重要，因为正是brood——而不是蚁后——关键地调节工蚁的所有觅食和防御活动。我们用来自不同巢的C. vitiosus工蚁用不同颜色的珐琅漆（Tamiya Inc.）标记，以区分它们。

为了建立实验蚁群，我们将每个蚂蚁物种的16只成年工蚁和10只幼虫转移到一个入口与物种大小对应的巢管中，标准化跨物种的蚁群大小。我们从野外收集的不同蚂蚁物种的巢穴位于10-30厘米长的树枝空腔中，通常包含10-60只工蚁和5-20只幼虫。由于实验中使用的巢管长度为4厘米，蚁群大小按比例缩小，同时确保足够的工蚁和brood以维持中宇宙内的自然觅食和防御行为。对于两个具有多态工蚁阶级的物种，我们根据在巢穴挖掘过程中观察到的近似自然比例包括 minor 和 major 工蚁阶级的个体。尽可能，我们在所有相同物种的蚁群中使用相对较大、大小相似的幼虫（即类似晚龄期的幼虫）。一旦幼虫被放入管中，成虫在12小时内移动进去。然后我们通过用金属丝将它们的巢管固定在树木的终端末端，将蚂蚁引入中宇宙。我们总共建立了47个中宇宙，包含87个蚂蚁蚁群（53个C. vitiosus和34个其他蚂蚁物种的蚁群）。这些包括七个仅包含一个目标C. vitiosus蚁群的重复中宇宙（“无竞争”对照），六个包含一个目标C. vitiosus蚁群和一个同种相邻蚁群（“种内竞争”处理），以及34个包含一个目标C. vitiosus蚁群和一个来自七种其他蚂蚁物种之一的相邻蚁群（为每个独特配对建立了至少四个重复中宇宙）（“种间竞争”处理）。

中宇宙被放置在一栋建筑物的露天楼层，屏蔽任何直射阳光。一个由绿色网制成的 canopy 覆盖在竞技场上，以防止鸟类和风的干扰。单个中宇宙的位置被安排使得相同处理或相邻物种的两个中宇宙不相邻。十二个数据记录器（相同规格）显示整个竞技场的空间气候变异性可忽略不计。我们在每个中宇宙中向蚂蚁提供装在用棉絮塞住的试管中的水，固定在一个与所有 present 巢管等距的点上。我们改变供应给每个中宇宙蚂蚁的食物资源，以模拟红树林中碳水化合物资源丰富和蛋白质资源稀缺的相对丰度（如野外观察所见——见支持信息；也在第3节确认）。作为一种丰富的碳水化合物资源，我们在每个巢管近端钉上一块（0.1克）由琼脂-蔗糖溶液制成的富含碳水化合物的琼脂果冻（after Dussutour & Simpson, 2008），并在其耗尽时更换。作为一种稀缺的蛋白质资源，每48小时，我们在一个与所有巢管等距的点上钉上一块（0.1克）昆虫蛋白丰富的琼脂果冻（由琼脂溶液与混合的黄粉虫幼虫制成），并在24小时后移除该方块。

实验进行了30天（2019年9月29日至10月29日），这个持续时间近似于目标物种属Camponotus从第一龄幼虫到成虫的最大发育时间。我们每天检查所有蚁群一次，轻轻滑动巢管的黑色覆盖物以确定每个蚁群的组成——包括活工蚁、幼虫、蛹和新羽化工蚁（callows）的数量。我们检查这些是否与在巢管中观察到的或从水盆中收集到的任何死亡个体的数量和身份相符。我们在白天（每天）和夜晚（每两天）进行临时观察种间相互作用。在每个观察期间（1小时），我们在47个中宇宙中循环，在每个中宇宙花费短暂间隔（20-30秒）记录观察到的不同蚁群个体之间的任何相互作用，包括回避、攻击和巢穴防御。在实验结束时，我们在乙醇中收集所有个体，并拆解所有巢管以检查其内容物。

2.5 数据分析

所有数据分析均在R版本4.3.0中进行。

2.5.1 构建共现网络

使用野外蚂蚁物种招募到诱饵的数据，我们构建了一个共现网络，描述了所有99棵 occupied 树木上所有蚂蚁物种之间的所有成对共现关系。我们的方法明确地使用优势比（odds ratios）结合了物种共现中的不对称信号。它还使用零模型评估观察到的模式与随机共现的零期望，从而产生标准化效应大小（SES）值。如果其SES值大于或小于零，则共现关系比偶然预期更积极或更消极， respectively，并且当其幅度超过1.96时具有统计显著性。我们计算了网络中每对物种的共现值（SES_pair），以及每个蚂蚁物种的整体共现值（SES_all），这表明它是否主要 characterized by 与其他物种的积极或消极关联。

2.5.2 识别关键性状和标准化性状测量

我们通过将除体型大小外的所有形态性状的值除以体型大小的值来校正它们。然后我们使用相关性和主成分分析（PCA）来识别一组最能捕捉多维性状空间中种间变异同时减少由性状共线性引起的冗余的性状。在具有强相关性（|r| > 0.7）的性状中，我们选择了在第一和第二主成分上具有较强载荷的性状（支持信息）。我们最终的性状选择包括六个形态性状、一个饮食性状和一个生理性状：体型大小、头宽、眼宽、前胸背板宽度、上颚长度、触角柄节长度、δ¹⁵N和CT_max。

2.5.3 模拟性状差异对野外物种共现的影响

我们使用元分析方法来研究个体性状在构建红树林所有蚂蚁物种共现中的性质、强度和一致性。一次聚焦一个蚂蚁物种，我们首先计算焦点物种与红树林中所有其他物种之间性状差异的两个指标：绝对相异性（AD），其中AD = |T_other - T_focal|，和等级差异（HD），其中HD = T_other - T_focal。一次聚焦一个性状，然后我们为每个指标（例如‘BodySize.AD’或‘BodySize.HD’）为焦点物种构建一个线性回归模型；即，使用焦点物种与网络中所有其他物种的成对共现值（SES_pair）作为响应变量，并使用每对的指标值（例如‘Body Size.AD’）作为预测变量。在为所有蚂蚁物种构建模型后，我们为每个性状的每个指标拟合了一个元分析模型。我们检查了合并回归系数（β?）的方向和幅度，以了解给定性状的给定差异对蚂蚁物种共现的影响的性质和强度。与效应相关的异质性水平（I2）揭示了它是否在不同蚂蚁物种之间一致或变化。对于在不同蚂蚁物种之间效应存在显著异质性的性状差异指标（由Cochran's Q检验确定），我们通过将这些项作为调节因子（即固定效应）添加到模型中，进一步调查效应是否受蚂蚁物种体型大小或其网络中共现的整体性质（SES_all）的调节。所有元分析模型均使用metafor包中的‘rma’函数构建，并使用orchaRd包可视化结果。

2.5.4 测量中宇宙中竞争对蚁群生存和生长的影响

我们首先确定了中宇宙实验中每个目标C. vitiosus蚁群的生存和生长率。生存率 measured as 成年蚁存活的比例，而生长率 calculated as 在30天期间发育成成年蚁的幼虫比例。接下来，我们计算了‘无竞争’处理下C. vitiosus的平均生存和生长率。对于每个这些率，然后我们计算每个相邻蚁群的竞争效应为目标C. vitiosus蚁群的表现（有相邻蚁群 present）与‘无竞争’处理下C. vitiosus平均表现之间的差异。

2.5.5 模拟性状差异对中宇宙竞争效应的影响

我们使用线性模型来检验性状差异是否解释了不同相邻物种对目标物种C. vitiosus生存和生长率的竞争效应的变异。分析分别针对生存率和生长率进行。首先，我们构建了一个零模型，仅将每个相邻物种的平均竞争效应作为响应变量。然后，我们添加了一个性状差异指标（例如‘BodySize.AD’或‘BodySize.HD’）作为唯一预测变量，比较该模型与零模型的AIC以评估该指标的重要性。接下来，我们排除了允许种内竞争的中宇宙数据，并重复分析以评估当仅考虑种间竞争时效应是否保持一致。注意，性状数据是从未用于中宇宙实验的标本获得的（如第2.3节 above 详细说明），因为由于战斗和分解造成的破坏，无法测量实验个体的性状。尽管如此，由于种内性状变异始终低于种间变异（支持信息），来自不同个体的性状测量可靠地代表了物种水平差异，并且是中宇宙实验的适当预测因子。

3 结果

3.1 物种招募和共现结构

我们记录了红树林99棵树中出现的14种蚂蚁物种。单个树木支持一到四个物种，树木大小与蚂蚁物种丰富度 weakly correlated（r=0.34；支持信息）。除两个物种（Technomyrmex albipes和Ochetellus glaber）外，所有物种对蛋白质诱饵的招募（135%–1017%） substantially higher than 对碳水化合物诱饵的招募。在蚂蚁群落的共现网络中，检测到多个显著消极（SES_pair < ?1.96）和积极（SES_pair > 1.96）的物种对关联。在网络水平上，八个和六个物种主要 characterized by 与其他物种的消极（SES_all < 0）和积极（SES_all > 0）关联， respectively。具有更多消极关联的物种通常占据更多树木，因为物种的SES_all与它们占据的树木数量 weakly negatively correlated（r = ?0.33）。中宇宙实验的目标，C. vitiosus，是红树林中最频繁的物种，出现在30棵树上（30.3%的有蚂蚁的树），并且主要 characterized by 网络中与其他物种的消极关联（SES_all = ?2.0）。

3.2 影响野外物种共现的性状

从物种特异性线性回归中提取的效应大小分析确定了四个 consistently 塑造蚂蚁物种成对共现（SES_pair）在树上的性状：前胸背板宽度、眼宽、触角柄节长度和热耐受性（通过CT_max测量）。对于前胸背板宽度（合并回归系数β? = 0.35, 95% CI: 0.07–0.63, p=0.01, AIC=22.8）、眼宽（合并回归系数β? = 0.30, 95% CI: 0.07–0.53, p=0.01, AIC=10.6）和触角柄节长度（合并回归系数β? = 0.26, 95% CI: 0.04–0.49, p=0.02, AIC=19.2），物种对之间绝对相异性的增加对共现有积极影响。也就是说，出现在同一棵树上的物种 tend to have 这些三个性状的不相似值。相比之下，CT_max绝对相异性的增加对共现有消极影响（β? = ?0.26, 95% CI: ?0.50 to ?0.01, p=0.04, AIC=24.5），表明具有相似热耐受性的物种 tend to occur on the same trees。

3.3 影响实验性中宇宙竞争的性状

中宇宙实验中，目标物种C. vitiosus的蚁群在30天结束时没有遭受完全死亡。存活率普遍较高，范围从原始成年工蚁种群的31.3%到100%。在同种和异种相邻蚁群存在下，存活率均降低。与单独饲养的蚁群相比，成年工蚁存活率在同种相邻蚁群存在下显著下降40%（p < 0.05），在异种相邻蚁群存在下不显著下降5.6%（p=0.46）。值得注意的是，异种相邻蚁群对目标蚁群存活率的竞争效应随着物种间眼宽等级差异的增加而增加 between species [F(1, 5)=8.03, ΔAIC=?4.70, p=0.04, adj. R2=0.54]。

与存活率相反，目标蚁群的生长率—— measured as 幼虫发育——在处理之间没有显著差异。这部分是由于对照组蚁群生长率的高 within-group variation。这也是由于种间竞争处理组的高 within-group variation；即，七种异种相邻物种对目标物种的生长具有高度可变的影响。这种变异在基于性状的回归中被捕捉到，该回归显示异种相邻蚁群对目标蚁群生长率的竞争效应随着物种间前胸背板宽度等级差异的增加而增加 [F(1, 5)=7.48, ΔAIC=?4.