通过迭代放流实验确立的常见锯盖鱼（Common Snook）种群增殖最佳实践

本研究针对佛罗里达州常见锯盖鱼（Common Snook）种群受捕捞压力和自然灾害影响的问题，通过25次迭代放流实验，利用被动集成应答器（PIT）标记和自主天线阵列监测技术，系统评估了时空因素与操作流程对幼鱼放归后存活率的影响。研究确立了以>20%的35天存活率为目标的最佳实践方案，包括特定月份、水域区域及驯化网箱的使用等关键参数，为可持续渔业管理和种群恢复提供了科学依据。

　　

在佛罗里达州的墨西哥湾沿岸，常见锯盖鱼（Common Snook, Centropomus undecimalis）一直是休闲垂钓者最喜爱的目标物种之一。自1957年被立法定为游钓鱼种以来，其受欢迎程度与日俱增，2019年针对该鱼种的钓鱼之旅已超过400万次。然而，人们对其种群健康状况的担忧也日益加剧，这不仅源于持续的捕捞压力，更因为偶发的寒潮死亡事件和赤潮爆发可能对锯盖鱼资源造成毁灭性打击。面对这些挑战，种群增殖（Stock enhancement）成为一种极具吸引力的渔业管理工具，特别是在自然资源遭受自然灾害破坏时，它能帮助维持这一宝贵 Sport fishery 的可持续发展。

为了科学地指导锯盖鱼的增殖放流，佛罗里达鱼类和野生动物保护委员会（FWC）与莫特海洋实验室（MML）建立了合作伙伴关系，共同致力于锯盖鱼人工繁育和放流实践的研究。他们的工作遵循了Blankenship和Leber于1995年提出并经Lorenzen等人（2010）更新的“负责任放流”（responsible approach）十项原则。在此框架下，合作的重点是开发可靠的生产技术并支持实验性放流。自1997年以来，该合作已导致103,838尾孵化场培育、标记后的0龄（大多为9-10月龄幼鱼）常见锯盖鱼被放流到萨拉索塔湾至夏洛特港的西南佛罗里达水域。

尽管早期的放流实验提供了宝贵见解，但自2014年起，一项技术革新极大地提升了对放流后锯盖鱼的监测能力。莫特海洋实验室开始在河口水域部署自主天线阵列（autonomous antenna arrays），用以监测带有被动集成应答器（PIT）标签的放流锯盖鱼。这种方法使得对放流鱼类的持续采样成为可能，显著增加了放流后的观测数据量，从而能够更准确地估算存活率并识别影响存活的关键因素。

从2015年到2023年，研究人员进行了一系列共25次迭代放流实验（iterative stocking experiments），产生了来自333个独特放流组（unique release groups）的数据，这些放流组的平均叉长（fork length, FL）在112–287毫米之间，涵盖了一系列不同的放流时间、地点和操作程序。这些实验共放流了45,958尾幼鱼，其中约65%个体被植入了PIT标签（在重复性研究中100%标记，在较大规模的一次性放流中则为10%）。标记重捕模型（mark-recapture models） consistently 表明，放流后约35天时存活率较高且趋于稳定，这为评估实验干预效果提供了一个可靠的时间点。

如此多样化的放流努力导致了第35天存活率（survival rates to day 35）的巨大差异，范围从0%到50.9%不等。为了从这些海量数据中提炼出可操作的指南，研究人员采用了一种逐步建模的方法（step-wise modeling approach），检查了每个独特放流组的空间、时间和程序性因素，旨在识别出能够实现>20%的35天存活率的最佳实践（best practices）。最终，有68个放流组达到了这一目标。研究表明，尽管低存活率组（<10%）可能在任何时候出现，但许多都与高操作强度或环境压力大的实验设计有关。

本研究的核心目的是对2014年以来遵循Schloesser等人（2021）方法的放流事件所产生的数据应用荟萃分析（meta-analytical framework）框架。通过综合分析在西南佛罗里达超过25次迭代放流实验中333个独特放流组的检测历史，旨在理解影响放流后存活率的因素，确定常见锯盖鱼种群增殖的最佳实践，并为制定放流协议提供信息，以帮助在寒潮或赤潮事件影响锯盖鱼资源后进行种群恢复。该研究成果发表在《Fisheries Research》上，为基于实证的渔业管理策略树立了重要标杆。

为开展这项研究，研究人员主要应用了几项关键技术方法。研究在佛罗里达西南部具有代表性的四个主要潮汐溪系统（North Creek, Phillippi Creek, Ainger Creek, Tippecanoe Environmental Park）进行，时间跨度为2015年至2023年。所有放流均在布设了水下自主PIT标签天线阵列的区域进行，实现了对固定站点标记鱼类的连续采样。锯盖鱼幼鱼由莫特海洋实验室水产养殖研究公园的循环水养殖系统生产，亲鱼来自本地野生种群，采用光温条件诱导产卵。幼鱼在放流前使用编码金属线标签（CWT）或23毫米半双工（HDX）PIT标签进行标记，较小个体（通常<125毫米FL）使用12毫米HDX标签。研究设计了多种放流前适应（pre-release conditioning）技术，包括栖息地适应、盐度 regimes 和投喂技术，并在放流过程中测试了不同的操作流程，如使用驯化网箱（acclimation cages）和改变操作强度（high/low handling）。天线阵列系统持续扫描检测标签，检测数据被下载并用于生成每个个体的重捕历史，进而采用逐步建模方法，以放流后35天检测到的个体比例作为响应变量，分析空间、时间、操作程序以及放流尺寸、上年同期成功率等因素的影响。

研究方法

研究地点与时间框架：锯盖鱼种群增殖研究聚焦于一系列潮汐溪系统，这些系统在规模、形态和开发程度方面具有多样性，代表了佛罗里达西南部的潮汐溪环境。主要的放流系统包括北溪（2014年开始监测）、菲利皮溪（2016年开始）、安杰溪和蒂珀卡努环境公园（均于2019年开始）。研究分析了2015年至2023年间在这4个主要放流系统中进行的25次迭代放流实验所产生的333个独特放流组的数据。所有放流均在布设了自主PIT标签天线阵列的区域进行，实现了对标记鱼类的连续监测。孵化场培育：锯盖鱼的生产在所有放流实验中遵循类似的流程，并在标记后进行了孵化场内适应性的调整。幼鱼在循环水养殖系统中培育，亲鱼来自本地野生种群，采用光温条件诱导产卵。标记：放流前，锯盖鱼用CWT或23毫米HDX PIT标签标记，较小个体使用12毫米HDX标签。2014年至2019年间放流的鱼群100%进行PIT标记，后续大规模放流事件中标记率降至10-20%。放流操作：测试的放流前适应技术包括栖息地适应、盐度调控（5, 15, 25, 35 ppt）和投喂技术。放流策略通常在时间上采用随机区组设计，空间上覆盖从溪口到上游人工运河的多个区域。操作流程包括高强度和低强度操作，并使用驯化网箱。标签检测：所有放流系统均使用太阳能天线阵列持续监测，天线布设在释放区附近的浅水区域，扫描检测数据用于生成个体重捕历史。建模：采用逐步建模方法，以放流后35天检测到的个体比例（经四次方根转换）作为响应变量，分析释放系统、区域、月份、操作程序（网箱使用、适应处理等）、放流尺寸及上年成功率等因素的影响。

研究结果

监测数据共收集到1,937,970次检测，代表了124,175个独特的标签ID与重捕日期的组合。放流个体平均被检测64次，中位数为3次，最多达135,248次；平均在4个不同的天数被检测到，中位数为1天，最多810天。放流后锯盖鱼被检测到的时间长短差异很大，许多个体在放流后的最初几周后便不再被检测到。放流后35天的检测比例在0%到50.9%之间波动，平均为13.4%。有68个独特放流组实现了>20%的35天检测率，同时有36个放流组在35天后没有任何检测记录。

通过全模型（Full Model）分析空间、时间和操作程序对放流后35天存活率的影响，发现不同放流系统间无显著差异，但不同放流区域、月份和操作程序间存在显著差异。放流尺寸对存活率有显著正向影响，而上一年度该系统的平均放流成功率则有显著负向影响。在上游区域和运河放流的组存活率显著低于在下游区域放流的组。

当分析聚焦于在溪口、下游和中游区域放流的组时，再次观察到放流月份和操作程序间的显著差异，放流尺寸和上年成功率的影响依然显著。多重比较表明，5月份放流组的存活率高于所有其他月份；6月份放流组优于其他月份（但与9月无显著差异）；9月份放流组则显著优于10月和11月。这表明5月是最佳放流时间，6月和9月也是可选时间，应避免其他月份。

当分析进一步限定于5月、6月或9月在溪口、下游和中游区域放流的组时，模型表明使用驯化网箱有正向效应，减少操作压力有正向效应，而饲养与放流点间的盐度差异（该实验设计也涉及较高操作压力）有负向效应。投喂策略和栖息地适应的实验未对35天存活率产生显著影响。模型再次提示上年成功率的负影响，但有趣的是，在最佳地点和最佳时间放流时，放流尺寸并未显示出对存活率的显著改善。

在分析的333个独特放流组中，有99个组符合所确定的最佳实践方案（即在5月、6月或9月期间在中游、下游或河口区域放流）。对于这些遵循最佳实践的放流，其个体随时间被检测到的比例仍然表现出很高的变异性。放流后35天的个体检测比例范围在0.03%到50.9%之间，但所有放流系统的平均存活率提高至20.8%。尽管这些结果强调低存活率组（<10%）仍可能在任何时候出现，但本研究确定的最佳实践方案平均可以实现>20%的存活率。

讨论与结论

迭代放流实验成功地为佛罗里达西南部的常见锯盖鱼确定了最佳实践方案，遵循这些方案能使放流后最初几周（死亡率最高时期）的存活率几乎翻倍。PIT标签技术的应用使得每次放流努力都能获得快速反馈，让后续的放流实验能够借鉴先前放流的结果，并确定了支持负责任、战略性放流的方法。这些努力表明，在佛罗里达西南部放流锯盖鱼的最佳实践是：在5月、6月或9月将大型个体放流到潮汐溪的下游区域；在使用驯化网箱，特别是在放流到被认为具有高捕食风险或环境压力的地点时；以及可能需要在一次高存活率的放流事件之后，等待额外一年再进行下一次放流。

将鱼类放流到下游区域的好处已在Schloesser等人（2021）的研究中显示，而扩大了放流地点范围的放流事件表明，向潮汐溪系统的河口和中游区域移动对存活率有一致的益处，并导致在后续的一些放流事件中逐渐避免在上游和运河区域放流。野生的大型锯盖鱼幼鱼通常在生命的第一年栖息在潮汐溪的河口区域，这表明那里有合适的饵料基础和足够的庇护所。如果放流策略转向更小的个体，将锯盖鱼放流到更上游的溪流中可能有益处，因为这些区域更符合野生锯盖鱼幼鱼所使用的栖息地。然而，在本分析中，在上游地点或运河系统放流的独特放流组表现不佳。

虽然幼年锯盖鱼在其生命的第一年全年都可以在潮汐溪系统中找到，但并非所有月份都与较高的放流存活率相关。环境压力在特定月份被认为会影响放流成功。在佛罗里达西南部，夏季高温和降雨量增加会形成分层条件，可能导致营养丰富的潮汐溪水域缺氧，而冬季月份也与天气锋面有关，可能导致水温低于20°C。这些观察与春季（5月、6月）和秋季（9月）月份具有最佳放流后存活率以及最温和的环境条件是一致的。

最小化放流前的操作程度及其带来的压力，是唯一一个始终对放流后存活率显示出积极影响的放流前方案。除了对生理功能和健康的负面影响外，压力后果也可能是认知性的，导致行为改变。操作压力被认为是条纹<0xE9><0xB2><0x81>（Striped Jack）死亡的主要驱动因素，因为它对放流后的行为产生影响。这一发现支持了这样一个前提：当从放流过程到放流后35天内的压力源被最小化时，放流后存活率最大化。

尽管个别实验的初步结果表明，在某些条件下，在饲养池中使用结构强化（structural enhancement）可能有益，但从未在所有研究中一致地观察到。放流前栖息地适应的无法 consistently 检测到积极影响，部分原因可能是大多数实验并未在我们确定的最佳月份进行。

对于孵化场培育的鱼类，在放流前使用驯化网箱已成为提高种群增殖项目成功率的高度有效策略。这一过程使幼年锯盖鱼逐渐适应自然刺激，包括波动的盐度、潮汐周期、环境饵料和光周期信号。驯化过程的一个关键好处是减少了放归野外时常见的压力。通过提供缓冲引入到自然环境中，网箱驯化使鱼类能够稳定其生理系统并逐渐适应外部压力源，同时在初始恢复期提供捕食者保护，从而降低死亡率并通过 enhanced 行为发展、压力耐受性和整体生态适应性来提高放流后的表现。

本研究发现的早期放流对后续放流组的负面影响增强了对锯盖鱼放流后 fidelity 和移动模式的理解。先前的研究证实了放流后第一年内的高 fidelity，锯盖鱼建立了长达34周的居住期，并且基于CWT标记锯盖鱼重捕的 emigration rates 仅为3-6%。此外，对邻近潮汐溪的全年采样显示，虽然秋季会从潮汐溪扩散，但冬季会返回，溪流间的 stray rate 仅为4%。较早放流组在放流区域存在超过一年的情况证明了放流后 fidelity 超过一年，并表明密度依赖效应（density dependent effects）可能发生在孵化场鱼类上。

本文提出的放流后35天存活率结果可能被视为一个最小值，因为任何在头35天内从放流地点的永久性迁移都会使短期存活率估计值偏低。放流后35天存活率也可能受到天线检测效率的影响。然而，不同放流系统间在第35天锯盖鱼比例无差异的发现，以及来自安杰溪的存活率最高放流组的观察表明，这种低效率并未强烈偏差结果。

种群增殖是一种有吸引力的方法，可在自然干扰导致锯盖鱼种群周期性大幅减少或影响 recruitment 时，用于维持锯盖鱼种群。在佛罗里达州的墨西哥湾沿岸，赤潮和寒潮均被认为是影响锯盖鱼种群并导致渔业关闭的自然死亡率升高源。由于放流的锯盖鱼可能使某些育幼栖息地的幼年锯盖鱼种群数量翻倍，因此遵循这些最佳实践方案的种群增殖努力可被视为常见锯盖鱼管理的一种工具，在自然补充不足时为恢复提供 jump-start，并帮助在赤潮和寒潮引起的锯盖鱼死亡后进行种群恢复。