视觉拥挤：从经典模型到动态层级处理的多机制整合

本综述系统总结了视觉拥挤（Crowding）研究的最新进展，挑战了传统认为其仅发生于早期视觉皮层局部区域的观点。文章指出 crowding 受低阶特征相似性和高阶知觉分组（Grouping）共同调控，涉及前馈与反馈处理、多层级（从V1到LOC脑区）交互以及时空动态整合。作者强调 crowding 并非单一瓶颈机制，而是与注意力、统计摘要（TTM模型）、冗余掩蔽等现象交织的复杂现象，对理解阅读障碍、弱视等疾病机制及人工智能视觉模型优化具有重要启示。

　　

1. 什么是视觉拥挤？

视觉拥挤是一种当目标物体被其他元素包围时，其识别能力受损的普遍现象。在日常生活中，当我们试图识别视野外围的字母时，若固定注视中心点，周边字母会因相邻元素干扰而难以辨认——例如图1a中，右侧的字母G因受两侧字母挤压而难以识别，但左侧孤立字母G却清晰可辨。拥挤的特征在于感知到的特征出现混杂扭曲，而非目标完全消失。

拥挤的干扰范围传统上由Bouma定律描述：干扰仅发生在目标离心率（e）一半的区域内（即e/2窗口）。但该窗口并非对称圆形，而是呈现径向-切向不对称性——径向排列的干扰更强。此外，还存在内外不对称性：远离注视点的干扰子比靠近注视点的干扰子产生更强拥挤（图1c）。近年研究发现，Bouma窗口大小还受对比度、空间频率和呈现时长等因素非线性调节。

特征相似性显著影响拥挤强度：当干扰子与目标颜色、朝向、运动方向等特征差异较大时，拥挤减弱（图1b）。高阶特征如面部身份、空间构型也会引发拥挤（图1e）。值得注意的是，传统认为中心凹（e=0）无拥挤，但近期研究证实中心凹拥挤确实存在，仅特性可能与周边视野不同。

2. 拥挤中丢失了什么？

拥挤通过四种方式损害感知性能：特征扭曲、特征整合、特征替换和目标消失。特征扭曲是最普遍的形式，例如被试复现周边线条画时产生严重变形（图2d）。特征整合表现为目标与干扰子特征被混合感知，例如运动方向判断受邻近干扰子运动方向影响，且这种整合具有特征特异性——颜色与朝向特征可独立被拥挤（图3f）。

特征替换指被试错误报告干扰子特征而非目标特征（如将字母G报告为相邻的N）。目标消失则体现为冗余掩蔽现象：当多个相同元素（如TTT）呈现时，中间元素常被忽略（图1d）。这些现象可能共存，但其内在关系尚不明确。

经典解释将拥挤归因于视觉层级中的神经汇聚机制：低阶神经元（如V1区朝向选择性细胞）的输出被高阶神经元汇聚，导致细节丢失。替代错误则源于特征与空间位置的错误绑定。Harrison与Bex（2015）提出计算模型：将目标与干扰子特征表示为高斯分布，当分布重叠时出现汇聚效应，分离时则发生替代（图3d）。

3. 超越Bouma窗口与经典模型

经典模型无法解释复杂配置下的拥挤现象。研究发现，Bouma窗口外的干扰子可增强或减弱拥挤（超拥挤现象）。更令人惊讶的是，增加干扰子数量有时反而改善性能（解拥挤效应）。例如单个方框强烈干扰Vernier偏移判断，但添加多个方框后性能接近无干扰条件（图3b）。这种效应违背局部汇聚模型的预测——更多干扰子应增加噪声而非改善感知。

全局配置微小变化可显著改变拥挤强度（图3c）。特征相似性也非绝对预测因子：交替红绿线条虽特征相异却引发强拥挤（图3a）。时间因素同样关键：仅目标闪现可减轻拥挤，而干扰子闪现无影响。这些发现表明，拥挤涉及整体场景组织而非局部交互。

4. 大尺度整合与统计摘要

多干扰子场景中，配置数量随元素增加呈指数增长，传统实验方法难以覆盖。遗传算法优化显示，在284条线的复杂场景中，仅最近干扰子影响目标识别，但该结果不否定远程交互的存在，而是强调分组后局部主导作用。

统计属性决定拥挤强度：当干扰子整体统计特征（如平均朝向）一致时，不同个体朝向配置产生相似拥挤效果（图3e）。纹理拼贴模型（TTM）为此提供计算框架：首先提取V1特征（如朝向Gabor滤波器响应），然后计算这些输出的点间相关性（二阶统计），生成模拟周边视觉的摘要表征（图2b）。通过比较原始图像与重建"蒙格尔图像"（mongrels）的可识别性，TTM成功预测颜色相似性对字母识别的影响。

然而TTM仍存局限：无法解释面孔拥挤等复杂情境，且其性能与干扰子像素量相关，类似基础汇聚模型。Freeman与Simoncelli（2011）提出的"代谢体"（metamers）方法也显示，统计变换后图像虽与原始图像无法区分，但场景类图像比纹理类更易被识破，表明高阶信息仍可部分获取。

5. 拥挤发生在何处？

早期fMRI研究将拥挤与V1-V2区BOLD信号抑制关联，但新证据表明BOLD抑制在解拥挤条件下更强，且与行为性能无单调关系。神经相关信号也出现在V4、LOC等高阶区域。EEG研究显示分组处理在200ms后出现，晚于前馈传导波。

心理物理学实验支持高阶影响：长时间适应拥挤显示后效未扭曲，表明目标在早期区域仍被完整处理；直立面孔比倒立面孔产生更强拥挤，说明处理层级涉及面孔特异性区域。多层级拥挤理论认为，拥挤发生于视觉层级多个阶段，信息通过集成编码传递，而感知读取仅访问有限子集（稀疏选择）。

注意力通过调节感受野属性或空间分辨率影响拥挤：空间注意可缩小Bouma窗口，调制内外不对称性，降低反应时。但注意力的具体操作化仍具挑战，常被批评为缺乏机制解释的"黑箱"概念。

6. 拥挤何时发生？前馈与反馈模型

传统前馈模型无法解释拥挤的时间动态性：干扰子在目标前后475ms呈现仍引发拥挤（图4a），而20ms干扰子预览可借助分组机制减轻拥挤（图4b）。fMRI显示V1与视觉词形区域间功能连接在拥挤时减弱，表明反馈交互受损。

模型比较研究表明，仅含分组结构的循环模型（如LAMINART）能解释解拥挤效应。LAMINART通过循环连接实现轮廓整合，不同对象被表征于独立分割层。目标与干扰子同层时发生拥挤，分层时则解拥挤（图4c,d）。胶囊网络等具循环分组机制的结构也展示类似能力，支持耗时递归处理对场景分割的必要性。

7. 讨论：拥挤研究的七大方向

未来研究需探索七大方向：（1）现象独立性：不同拥挤表现是独立机制还是互联整体；（2）瓶颈本质：是信息丢失还是读取限制；（3）功能意义：拥挤是否为生态适应的统计摘要策略；（4）记忆与注意：图标记忆、任务需求、眼动如何调节拥挤；（5）网络交互：前馈与反馈如何动态协调；（6）建模统一：建立标准化评估框架与数学形式化；（7）人工智能启示：卷积神经网络（CNNs）虽具强物体识别能力但缺乏人类拥挤特性，表明物体识别与拥挤可能解耦。

8. 结论

视觉拥挤是由多机制、多层级参与的动态过程，涉及局部特征交互、全局分组、统计压缩与注意调控。其复杂性要求整合性研究框架，跨越神经机制、计算模型与临床应用，最终揭示人类视觉系统在复杂环境中提取信息的核心原理。