自运动视觉感知的神经机制与多线索整合：从光流解析到路径感知的综述

本综述系统阐述了自运动视觉感知的最新研究进展，重点探讨了光流（optic flow）在感知自身运动方向（heading）和未来轨迹（path）中的核心作用，以及非光流线索（如目标漂移）的贡献。文章深入分析了在平移、旋转及存在独立物体运动等复杂场景下的感知机制，提出了光流解析（flow parsing）与航向估计可能涉及分离神经通路的创新观点，并基于最新神经生理学发现推测了其潜在神经机制（如MST、MT+、V6等脑区功能），对虚拟现实、自动驾驶及神经康复等领域具有重要应用价值。

　　

自运动视觉感知机制与多线索整合

视觉感知自运动对于导航和环境互动至关重要。这篇综述探讨了我们感知自运动的机制，重点介绍了最新进展和重要发现。它首先评估了光流及其在自运动感知中的关键作用，然后考虑了有助于此过程的非光流视觉线索。讨论了自运动感知的关键方面，包括对自运动的瞬时方向（即航向）和未来轨迹（即路径）的感知。接着涉及两个紧密相关的主题：自运动期间独立物体运动的感知以及存在独立物体运动时的航向感知。尽管这些过程同时发生，但研究表明它们涉及独立的感知机制。根据最近的神经生理学发现，提出了支持这两个过程的潜在神经机制。最后，讨论了研究如何经常将非真实光流与真实光流混为一谈，为未来研究提出了问题，以更好地理解大脑如何处理光流以感知自运动。

cues for visual perception of self-motion

光流是自运动感知的核心视觉线索。在James J. Gibson的著作中，光流被首次引入，作为由观察者和场景之间相对运动引起的视觉场景中物体、表面和边缘的表观运动模式。它是其视觉感知理论中的一个基本概念，强调感知并非依赖于内部认知过程，而是直接与观察者及其环境的互动相关。具体来说，当一个人穿过环境时，周围的视觉场景似乎在视网膜上流动，提供了关于自运动的方向和速度以及环境的3D布局和结构的重要信息。这些信息可用于对生存至关重要的运动和导航行为，例如避开障碍物、追捕猎物和逃避捕食者。

光流研究的核心焦点是光流如何提供关于观察者自运动方向航向的信息。在无非平移、无眼睛、头部或身体旋转（即平移）的自运动情况下，流场呈现径向模式，其中航向方向与运动向外辐射的焦点对齐，这被称为扩张焦点（FoE）。此外，视野任一侧的流速率传达了关于横向定位的信息：相等且恒定的流速率表示在走廊内居中运动，而一侧更快的流速率表示更靠近该侧的运动。

任何光流场都由两个主要组成部分：上述的平移流和旋转（或片层）流。旋转流由观察者眼睛、头部或身体的旋转或沿弯曲路径行进产生。在日常场景中，我们最常遇到的流模式是这些组成部分的组合，例如沿直线路径行进的同时旋转眼睛以跟随侧面的物体。

为了检查光流的神经处理，许多非人类和人类灵长类动物研究开发了非真实光流刺激，这些刺激模仿真实光流的某些2D特征——例如径向速度场和FoE——但与3D环境中的自运动不一致。因此，这些非真实刺激缺乏关于实际自运动和周围场景3D布局的信息。例如，一些研究使用了径向模式，其中随机点以恒定速度在图像屏幕上远离或朝向焦点运动。其他人使用了径向模式，其中点速度随着距FoE的距离线性增加。因此，这些研究报告的神经机制可能无法区分真实光流和非真实版本，留下了视觉系统是否独特处理真实光流的问题。

我们实验室最近的一项心理物理学研究比较了对真实与非真实光流刺激的检测和辨别敏感性。我们发现对非真实光流刺激的收缩模式的检测敏感性高于扩张模式，而对真实光流刺激则相反。此外，对FoE位置的判断精度对于非真实光流刺激随刺激持续时间保持恒定，但对于真实光流刺激随刺激持续时间显著提高。这些发现提供了强有力的证据，表明视觉系统独特地处理真实光流，揭示了自然环境中自运动的影响，使视觉系统能够优先处理具有重要生存意义的刺激。

nonflow visual cues

光流不是自运动感知的唯一视觉线索。在自然运动期间，例如行走、跑步或骑自行车时，目标物体相对于身体的视觉方向——其自我中心方向——也为自运动提供信息。例如，如果在我们直线行走时目标出现在左侧，我们预期会移动到其右侧，反之亦然。目标漂移，即目标自我中心方向的变化，也是一个基本线索。当目标向右漂移时，我们正朝向它的左侧行进，反之亦然。这个线索在运动期间身体方向与航向方向不对齐时特别有用，使得难以将目标的自我中心方向与实际航向联系起来。

澄清目标漂移和光流之间的区别至关重要。光流指的是场景中所有元素相对于彼此的整体运动，而目标漂移描述的是单个元素（例如目标物体）相对于观察者的运动。例如，跟踪目标的平移观察者，如图2b中的黄点，可以使用目标漂移来确定他们是朝向目标的左侧还是右侧行进。仅目标漂移率暗示了与目标的相对距离，但不提供绝对的航向方向，这需要额外的信息。

为了精确的航向判断，目标漂移率必须通过运动到深度线索进行归一化以考虑精确定位。在自然环境中，这种归一化可以通过两个观察点（例如左眼和右眼）的漂移率差异来实现。每只眼睛感知到稍微不同的漂移率，表示为α?_L和α?_R。平均漂移率[即双眼平均漂移，α?_CYC = (α?_L + α?_R)/2]和两眼目标漂移率的差异（即Δα? = α?_L – α?_R）产生关键信息：比率α?_CYC/Δα?定义了观察者如果继续沿当前轨迹行进将通过目标的距离，以眼间距离为单位。或者，当目标的实际大小已知时，膨胀率——目标表观大小的变化率——也可以提供距离估计。

当场景包含不同的参考物体时，它们在视网膜图像中的相对运动——称为差异运动视差——为感知自运动提供了线索。具体来说，自运动的方向往往位于发散物体对之间，并远离会聚物体对。来自多对物体的相对运动的组合提供了关于精确航向方向的概率信息。

在包含走廊或道路的结构化环境中，诸如张开角（即道路边缘投影与图像平面中垂直线之间的角度）之类的特征为自运动提供信息。具体来说，两侧相等且相反的张开角（S_L = S_R）表示在路径上居中位置，而这些角度的变化揭示了横向定位的偏移：左张开角（S_L）的增加表示向右漂移，反之亦然。研究表明，观察者通常更依赖张开角线索而不是光流来控制转向以保持在车道中心。

当我们朝向角落行进时，透视投影中两个相交墙壁的相对大小提供了我们相对于角落位置的线索，相对大小的变化表示航向方向。这个原理延伸到任何具有大垂直表面的场景，其中航向可以从透视形状的变化推断。

总之，具有不同表面和边缘的环境提供了强大的线索，例如张开角和透视形状，允许进行准确的航向估计。

strengths and limitations of different visual cues for the perception of self-motion

不同视觉线索对自运动感知的有效性取决于许多因素，包括环境的内容以及目标和周围物体的距离。例如，光流在具有密集、纹理化视觉信息的环境中最有效，而不是稀疏的环境。张开角线索仅在存在清晰路径边缘时有用，而透视形状线索需要大的平面表面。目标的自我中心方向对于引导行走始终有用，无论目标距离或场景上下文如何，但当身体方向与航向方向不对齐时变得不可靠。目标漂移仅在目标相对较近时对航向方向提供信息；当目标较远时，目标漂移主要反映观察者相对于目标的方向变化，而不是精确的航向方向。相比之下，只要一些更近的场景物体也可见，光流和差异运动视差可以提供关于相对于远处物体的精确航向方向的可靠信息。

因此，与其为自运动感知确定一个单一的主导线索，不如考虑每个线索的有效性如何依赖于场景上下文和要执行的特定任务更有帮助。真正的挑战在于理解哪些情况偏爱哪些线索以及它们如何协同工作，对此Cutting & Vishton对深度线索的分析提供了一个极好的例子。

visual perception of self-motion

有趣的是，即使保持静止，我们也能感知自运动。这种现象被称为vection，通常由光流刺激的呈现引起，它创造了自运动的令人信服的视觉错觉。值得注意的是，研究表明，即使视野有限至7.5°，通过用包含深度信息的径向流模式刺激中央视野，也可以可靠地诱导线性vection。研究人员经常使用这种错觉以及虚拟现实技术，在受控的视觉环境中模拟自运动，从而能够研究哪些视觉线索用于自运动感知以及它们如何被使用。在以下部分中，我回顾了过去二十年的关键发现，重点介绍了我们对该领域理解的最新进展。

perceiving heading

航向感知，即确定自运动方向的能力，是导航的重要组成部分。本节回顾了光流以及其他线索（如运动条纹和目标漂移）在航向估计中的作用。虽然航向判断在简单平移中通过光流中的FoE是准确的，但涉及平移和旋转组合的更复杂场景对视觉系统处理瞬时速度和光加速度提出了挑战。此外，当运动物体破坏全局光流时，视觉系统需要将物体运动与背景流分离以保持准确的航向估计。本节重点介绍了视觉系统如何整合运动线索以在各种自运动和物体运动条件下估计航向。

heading perception during translation

如第2.1节所述，在平移自运动期间，径向流场中的FoE指示观察者的航向。心理物理学研究表明，观察者可以在光流中定位FoE以在模拟平移期间以显著精度（在1-2°视觉角度内）估计他们的航向。虽然通常由光流速度场中的运动信号定义，但FoE也可以从运动条纹推断，这是一种由运动点的时间积分创建的形式结构。自从Gibson在1950年提出以来，研究主要集中在光流中的运动线索用于航向感知，但忽略了形式线索的作用。

为了研究这一点，Niehorster等人设计了显示，其中3D云中的随机点对 arranged 在一个方向（即形式FoE）以创建径向Glass模式，同时在深度中朝不同方向运动（即运动FoE）。他们发现观察者在航向判断中表现出强烈的偏向形式FoE方向（权重：0.78），并且这种偏向随着径向Glass模式的全局形式结构变得不那么显著而减少。形式和运动线索的最佳组合模型准确预测了这种观察到的航向偏向。

航向感知的一个显著特征是航向判断倾向于偏向显示中心，尽管这些判断具有高精度。这种中心偏向是感知性的，并且似乎与刺激分布无关。它与贝叶斯先验一致，其中最常遇到的航向方向——通常是正前方——使判断偏向中心。结果，航向响应向中心压缩。

最近关于航向感知的研究发现了另一种偏向，序列依赖性，这在感知领域很常见。Sun等人使用模拟平移自运动的显示来探索序列依赖性是否也影响航向判断，独立于中心偏向。他们发现了一个排斥的序列依赖性效应，其中航向判断偏离先前观看的航向，从而增强了对航向方向变化的敏感性。这一发现表明，虽然中心偏向植根于偏爱正前方方向的贝叶斯先验，但序列依赖性抵消了由中心偏向引起的中心压缩，以提高航向判断的准确性。

尽管对光流在航向判断中进行了广泛研究，但关于非光流视觉线索的研究非常少。这源于故意排除非光流线索，允许研究人员单独检查光流。一个例外是Wilkie & Wann的研究，它重新审视了最初由Llewellyn研究的目标漂移线索。在他们的实验中，他们将目标漂移（他们称之为视网膜外线索）和光流线索置于冲突中，并且他们发现航向判断依赖于光流和目标漂移线索。

在此基础上，我们实验室最近通过比较在平移自运动期间单独使用目标漂移和额外漂移线索（即可在变化的光学阵列中获得的除目标漂移外的线索）以及一起使用时的航向判断来研究目标漂移。当单独呈现目标漂移线索时，参与者做出了高度精确的航向判断（≤1.53°）。仅使用目标漂移线索的判断精度至少与仅使用额外漂移线索一样高。将额外漂移线索添加到漂移线索并没有提高精度，并且反应时间的模式表明这两个线索是独立处理的。这些发现强调了目标漂移作为航向判断的强大线索。

heading perception during translation and rotation

在具有固定注视的平移自运动期间，可以通过简单定位2D光流速度场中的FoE来实现准确的航向判断。这就提出了一个关键问题：视觉系统是否仅依赖FoE来估计航向，或者它是否结合光流线索来感知3D空间中的自运动？

在更复杂的条件下，例如平移和旋转自运动组合（例如，沿弯曲路径行进或旋转头部或眼睛），旋转将FoE从真实航向方向移开，破坏了径向流模式。如果观察者可以在这种情况下使用光流线索准确感知航向，这将表明航向判断基于的不仅仅是找到FoE的2D位置，并涉及与自运动相关的光流线索的更深层处理。

在数学上，即使对于刚性场景中的自运动，也可以从单个瞬时速度场确定航向，包括平移和旋转流组合，这种计算已通过猴子纹外视皮层的神经生理学模型实现。为了检查人类在这种情况下是否能恢复航向，研究人员在航向任务中模拟了眼睛或路径旋转。虽然一些研究表明在高旋转速率（>5°/s）下需要视网膜外线索进行准确的航向估计，但其他研究表明观察者可以仅使用光流信息估计航向在2°精度内，无论旋转速率如何。研究结果的差异可能源于任务变化：一些研究要求参与者估计相对于参考点的未来路径，而不是即时航向，这可能会被参考点的感知深度的模糊性进一步混淆。

然而，这些研究未能解决人类是否可以从平移和旋转流组合的瞬时速度场中推导出航向，正如数学和神经生理学模型所做的那样。为了研究这一点，Li等人检查了参与者是否可以从动态光流刺激的速度场序列中感知和调整他们的航向，这些刺激模拟了在3D随机点云中沿弯曲路径的自运动，其中点每100毫秒重绘。结果显示参与者可以精确估计他们的航向，即使在旋转速率高达20°/s时也能保持准确性。这支持了瞬时速度场信息在平移和旋转期间对于准确航向估计足够的观点。

Burlingham & Heeger后来创建了具有非变化相位运动的刺激，这些刺激传达了平移和旋转流组合的单个瞬时速度场，即使刺激呈现了延长时间。观察者在此类刺激的航向判断中表现出大错误，但当允许相位运动速度如真实光流刺激中那样变化时，判断显著改善。他们认为瞬时光流本身不足以在旋转情况下进行航向估计，并且视觉系统依赖光加速度（光流的时间导数）来准确计算航向。然而，先前的研究表明，人类对图像加速度的敏感性低于对图像速度的敏感性，并且只能可靠地检测速度变化范围从30%到80%的光加速度，从而挑战了他们的论点。

heading perception in the presence of independent object motion

我们经常穿过其他物体（如行人或迎面而来的车辆）也在运动的环境，创建并非完全刚性的场景。运动物体引入了局部运动分量，破坏了由自运动产生的全局光流模式，可能使航向判断复杂化。在这种情况下，保持准确航向感知的有效策略是将运动物体从全局流场中分割出来，并专注于背景光流以进行航向估计。

研究检查了视觉系统将运动物体从全局流中分离以进行准确航向判断的能力。结果表明，当运动物体不遮挡背景FoE时，观察者可以做出准确的判断，但当物体遮挡或靠近背景FoE时，会出现小但一致的偏向。这些发现表明，视觉系统并非在估计航向之前分割运动物体，而是处理完整的流场以进行航向估计，就好像它是一个刚性场景一样。

然而，这些研究混淆了物体速度和位置对航向判断的影响，并且这些研究中的运动物体通常仅短暂遮挡FoE。有趣的是，当不透明物体或由静态点组成的物体移动并完全遮挡FoE时，它们都不影响航向判断，这表明航向判断中的偏向可能不是由于FoE遮挡。此外，这些研究没有解决当其他显著的视觉线索（例如颜色、运动、双眼视差）可用时，视觉系统是否使用它们来在估计航向之前将运动物体从全局光流中分割出来。

Li等人通过隔离物体位置和速度对航向判断的影响来解决这些问题。他们将一个不透明窗口的位置固定在显示中，同时改变其中由随机点组成的运动物体的速度。这种设置允许比较相同位置不同速度的物体和相同速度不同位置的物体的航向判断，有效解开了位置和速度线索对航向感知的影响。结果显示，无论窗口在试验期间是否遮挡FoE，一个接近的横向运动物体会在与其横向运动相反的方向上偏向航向感知。相比之下，一个非接近的横向运动物体在其横向运动的相同方向上偏向航向感知。偏向的大小由运动物体和背景光流之间的速度差决定，而不是物体相对于FoE的位置。即使物体可以基于速度、密度、双眼视差、颜色或生物运动线索被清晰识别，这些偏向仍然持续。

上述发现表明，视觉系统并不独立处理运动物体以进行自运动期间的航向感知，即使存在显著的视觉线索。这是令人惊讶的，因为系统可以将运动物体从全局光流中分割出来以感知其相对于场景的运动。总之，这些发现支持了航向感知和自运动期间物体运动感知可能涉及不同神经机制的观点，这一主题将在第4.3节进一步讨论。

perceiving path

本节探讨了来自光流的路径感知理论，重点是如何使用依赖于航向和独立于航向的线索来估计路径曲率。检查了诸如旋转流、流线、反转边界以及相对于参考物体的自我位置更新等方法。此外，还讨论了注视方向和视网膜外信号在准确路径判断中的作用。

heading versus path

虽然航向是自运动的重要组成部分，但同样重要的是自运动的未来轨迹（即路径）。许多运动任务可以通过航向或路径信息完成。航向代表旅行的瞬时方向，并在直线过程中与路径对齐。然而，当跟随弯曲路径时，航向转向曲线的切线，与路径发散。

自从Regan & Beverley提出如何从平移和旋转流组合中感知航向的问题以来，许多研究都集中在这个问题上。很少有研究检查来自光流的路径感知（例如，Cheng & Li, 2012; Li & Cheng, 2011; van den Berg et al., 2001; Warren et al., 1991），甚至更少研究检查航向和路径感知之间的关系（例如，Li & Cheng, 2011; Wilkie & Wann, 2006）。事实上，许多研究混淆了航向和路径，并要求参与者判断相对于场景中参考物体的未来轨迹以测量航向感知（例如，Cutting et al., 1997; Li & Warren, 2000; Saunders, 2010; van den Berg et al., 2001; Warren et al., 1991）。

应该注意的是，单个速度场没有提供关于流场中旋转来源的信息，无论是由眼睛、头部或身体旋转引起，还是由于沿弯曲路径旅行引起。平移和旋转期间的瞬时速度场与一个航向相关，但与一系列的路径场景一致，这些场景只能使用超出单个速度场的额外线索来解决，例如加速度、点随时间运动或视网膜外信号。这些线索有助于确定光流中的旋转分量是否是由于眼睛、头部、身体或路径旋转。然而，即使在识别旋转来源之后，观察者如何准确感知自运动的路径仍然不清楚。

path perception

关于路径感知的理论强调光流中的线索，并可以根据它们是否依赖于航向感知进行分类。下面，我在每个类别中总结它们。

heading-dependent path perception

Li & Cheng提出，在将光流中的旋转分量识别为路径旋转之后，观察者基于旋转与平移速率比（R/T）估计路径曲率。为了恢复路径，观察者使用航向作为参考方向来锚定弯曲轨迹。

也可以从变化的航向估计路径曲率。沿弯曲路径行进但沿固定轴（例如Z轴）注视的观察者看到没有旋转分量的径向流场，但FoE随着变化的航向漂移。理论上，路径曲率可以从这种漂移通过平移速度（T）归一化推断。然而，研究表明，在这种情况下，观察者感知到直线路径而不是圆形路径。

最后，可以通过更新相对于参考物体的航向方向来估计路径曲率。Li & Warren提出，当环境参考点可用时，观察者不需要隔离旋转流来估计路径曲率。具有宽视野和密集运动视差，他们可以确定视网膜坐标中的航向，然后通过更新相对于参考物体的航向来推断路径。

heading-independent path perception

Lee & Lishman提出，路径由流线（即环境点的扩展图像运动轨迹）指示，该流线延伸到观察者当前位置下方。识别这条通过的流线需要具有靠近地面路径的元素的密集流场。

Warren等人指出，当沿弯曲路径移动时，路径由地面上在图像平面中反转方向的点与不反转方向的点之间的边界定义。这个反转边界标记路径的内与外，识别这个反转边界（即路径）需要密集的前景流。

Warren等人还提出，当在圆形路径上旅行时，观察者可以通过相交地面上任何两个速度向量的法线来定位路径中心。鉴于路径中心与他们当前位置之间的距离是圆形路径的半径，观察者随后可以使用路径中心和半径信息确定路径。

然后是涉及整合垂直流线进行路径感知的理论。具体来说，当注视弯曲航线上未来路径上的目标时，沿路径的流线呈现垂直，允许观察者通过整合垂直流线来推导他们的路径，而无需计算航向。

最终理论涉及更新相对于参考物体的自我位置。与基于航向的路径恢复类似，Li等人提出观察者可以通过更新相对于场景中参考物体的自我位置来恢复路径，而无需首先感知航向。

使用模拟圆形路径上自运动的显示，Li & Cheng进行实验来检查路径感知，并发现准确的路径判断要求注视方向与瞬时航向对齐，而不是未来弯曲路径上的目标，确保视网膜上的旋转流仅由于路径旋转。无论使用提供密集流场的纹理地面显示还是动态随机点地面显示，其中点定期重绘以移除流线和位置线索，路径判断都是可比的。Cheng & Li进一步表明，来自眼动的视网膜外信号有助于将路径旋转与其他旋转来源在视网膜流中分离，并提高了路径判断的准确性，但参考物体无助于路径判断。这些发现因此拒绝了所有理论，除了Li & Cheng提出的理论，即观察者使用旋转流来估计路径曲率，并使用感知航向来锚定弯曲轨迹以恢复路径。

Li & Cheng还发现，虽然准确的路径判断要求注视方向与航向对齐，但准确的航向判断不依赖于注视方向。这表明航向和路径感知涉及不同的感知机制，这得到了人类脑成像研究结果的支持，这些研究显示处理路径和航向信息的单独皮层区域。

perceiving scene-relative object motion during self-motion

我们如何感知自运动期间独立的场景相对物体运动？当我们静止且没有头部或眼睛运动时，物体在场景中的运动仅由其视网膜运动定义。然而，在自运动期间，视网膜运动结合了物体的运动和来自我们自身运动的光流，对视觉系统分离这两个分量创造了挑战。

Gibson提出，虽然光流的连贯模式信号自运动，但偏离这种全局流揭示了独立的物体运动。研究支持视觉系统能够检测这些偏离以辨别自运动期间的物体运动。为了解释这种感知过程，Rushton & Warren引入了光流解析假设，表明视觉系统使用光流来估计视网膜运动中的自运动分量，然后全局减去它以揭示场景相对的独立物体运动。

这一假设得到了许多研究结果的支持。特别是，Warren & Rushton使用显示，其中探针在模拟平移自运动的背景光流上移动，流的一个半场被移除，探针在空白区域以不同偏心率移动。他们发现探针的感知运动轨迹偏离其视网膜轨迹，尤其在较高偏心率时。这直接支持了光流解析涉及从视网膜运动中全局移除自运动分量的说法。

Niehorster & Li开发了一种视网膜运动归零方法来量化光流解析的准确性。他们评估了在不同视觉线索下的光流解析增益，并发现结果与具有类似于猴子纹外皮层神经元的深度调谐单元的计算模型预测相匹配。更重要的是，他们在所有显示条件下发现光流解析增益低于统一，即使在自运动和物体运动高速时，场景相对物体运动清晰可见。这表明仅视觉信息不足以实现完美的场景相对运动感知。

cue integration for flow parsing

上述结果支持了当可用时，大脑也使用自运动期间产生的非视觉信息进行光流解析的观点。关于自运动的非视觉信息有两种形式：（a）大脑发出的改变身体位置的运动命令副本（即传出拷贝），以及（b）运动和位置变化后来自前庭和本体感觉系统的感觉反馈（即传入）。两种类型的信息使大脑能够预测任何给定自运动产生的预期视网膜运动。

许多研究探讨了非视觉信息在识别自运动期间场景相对物体运动中的作用。他们表明，无论是在运动平台上的被动自运动期间还是主动行走期间，非视觉信息都做出了重要贡献，即使它与视觉信息冲突。

为了量化视觉和非视觉信息对光流解析的相对贡献，Xie等人在一项使用头戴式显示器的步行研究中使用了Niehorster & Li的运动归零方法。他们发现仅非视觉线索约占探针视网膜运动中自运动分量的50%，而仅视觉信息约占80%。当结合时，这两个来源几乎消除了探针视网膜运动中的自运动分量。尽管非视觉信息是必要的，但它与估计探针场景相对运动的精度降低有关。这些结果表明，步行期间场景相对物体运动的准确感知需要整合关于自运动的视觉和非视觉信息。

relationship between flow parsing and heading perception

光流的处理支撑着航向感知、路径感知和光流解析，引发了关于这些过程之间关系的问题。迄今为止的研究主要集中在检查航向感知和光流解析之间的关系。例如，Dokka等人在模拟前进自运动期间系统变化横向运动物体的速度，要求观察者报告物体运动并判断航向。他们发现当运动物体被错误地感知为静止时，航向判断出现偏向，而准确的物体运动感知减少了这种偏向。他们提出大脑使用因果推理来归因视网膜运动的来源，并用贝叶斯因果推理模型支持他们的发现。

虽然这个模型提供了关于物体运动感知如何影响航向估计的见解，但它没有阐明光流解析和航向估计是否共享一个共同的感知机制。在这些过程之间耦合的证据存在于研究表明航向和物体运动判断同样受到刺激中流向量数量和噪声水平变化的影响，并且两个任务的判断误差在试验间基础上是相关的。

相反，一些研究表明光流解析独立于航向估计操作。例如，Warren等人观察到光流解析不受光流错觉的影响，这些错觉已知影响航向感知。Rushton等人使用动画Glass模式显示，发现形式和位置线索影响航向估计，但只有运动线索影响光流解析。此外，Rushton等人发现在匹配的显示条件下，场景相对物体运动判断的精度超过了航向判断的精度，深度范围和注视旋转影响航向估计但不影响光流解析。

Li & Xie进一步使用匹配的显示探索了光流解析和航向估计的时间动态。他们变化刺激持续时间以检查光流解析和航向估计的准确性如何随着光流暴露时间而变化。他们发现虽然光流解析准确性下降，但航向估计准确性随着更长的刺激持续时间而增加。这些相反的时间动态模式，以及先前的发现，表明尽管两个过程都依赖光流并且同时发生，但它们可能 engage 单独的神经机制。下面，我回顾当前的神经生理学发现，并提出两种潜在机制以指导未来研究。

neural mechanisms for visual perception of self-motion

cortical areas for processing optic flow

长期以来，人们提出大脑中有两个视觉通路，每个通路服务于独特的功能。“何处”通路，起源于初级视觉皮层（V