综述：嗜石膏植物与火星石膏利用及其在火星农业中的潜力回顾

本综述深入探讨了利用火星本地石膏资源种植嗜石膏植物（gypsophytes）以支持未来火星农业的可行性。文章系统分析了火星环境挑战（如高氯酸盐污染、极端低温、低大气压及强辐射），提出通过原位资源利用（ISRU）策略，选取特定嗜石膏物种（如Gypsophila struthium subsp. struthium），并借助基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）改造作物，实现可持续生命支持系统（LSS）构建。

　　

火星农业发展的挑战

火星农业的实现是人类建立长期火星驻留的关键，但其面临多重极端环境挑战。火星平均温度低至-60°C，大气压仅为600 N/m²，表面还遭受强紫外线和电离辐射。此外，土壤中广泛存在的高氯酸盐（ClO₄^-）对植物和人类均有毒性，直接利用火星表土（regolith）进行种植几乎不可行。现有研究通过模拟火星土壤的实验表明，高氯酸盐的存在完全抑制植物发芽。尽管可通过水洗、微生物修复或酶解等方式去除高氯酸盐，但其对土壤金属离子有效性的影响（如活化有毒重金属）仍可能使土壤产生植物毒性。

石膏与嗜石膏植物：一种可能的替代方案

火星上已探明存在丰富的石膏（CaSO₄·2H₂O）和基石膏（bassanite，CaSO₄·?H₂O）矿藏，分布从北半球奥林匹亚乌nde（Olympia Undae）到盖尔陨石坑（Gale Crater）。尤其值得注意的是，北极地区的石膏矿藏可能因极地涡旋和katabatic风的屏障作用而未受高氯酸盐污染，因此可作为理想的种植基质。嗜石膏植物（gypsophytes）是一类在地球上石膏土壤中茁壮成长的植物，它们进化出多种适应性特征，包括：

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  耐旱机制：如叶片蜡质、低气孔导度、等水行为（isohydric behavior），有效减少水分流失。
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  抗氧化系统：产生类黄酮（flavonoids）和皂苷（saponins）等分子，抵抗氧化应激（ROS）。
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  结晶水利用：通过根系和微生物活动溶解石膏，释放结构水分子（CaSO₄·2H₂O → CaSO₄ + 2H₂
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  营养策略：高效积累和区隔钙（Ca²⁺）、硫（S）和镁（Mg²⁺），依赖特异的离子转运蛋白（如SULTR家族、CAX、MGT等）。

既往研究的关键发现

火星是否存在无高氯酸盐的石膏矿床？

奥林匹亚乌nde地区的石膏储量丰富，且可能因地理和气象隔离而未受高氯酸盐污染。该地区位于北纬80°以上，受极地涡旋环绕，阻碍了低纬度尘埃（及附着的高氯酸盐）的输入。因此，该区域的石膏矿有望作为安全种植基质。

选用物种及其依据

研究强烈推荐以Gypsophila struthium subsp. struthium（丝石竹）为主要候选物种，因其具有以下突出特性：

1. 1.
   高 colonisation 能力与耐旱性：在极端干旱条件下仍保持光系统II（PSII）的量子效率稳定。
2. 2.
   生态促进作用：作为“护士植物”，改善微环境，助其他物种定植。
3. 3.
   萌发策略：机会性萌发，无休眠期，需钙离子（Ca²⁺，350–450 ppm）促进，与火星石膏成分契合。
4. 4.
   种子特性：小尺寸、耐储存，适合长途航天运输。
5. 5.
   次生代谢物：富含皂苷和抗氧化剂，具抗炎、免疫调节功能，有益宇航员健康。
6. 6.
   水分利用：能直接利用石膏结晶水，降低外部供水需求。
7. 7.
   菌根共生：与丛枝菌根真菌（mycorrhiza）共生，增强磷、氮吸收。
8. 8.
   宽生态位：耐受广泛环境条件，易于在受控环境中培养。
   其他候选包括具固氮能力的Ononis tridentata（三齿芒柄花）及可形成生物结皮（biological crusts）的沙漠苔藓（如Syntrichia caninervis），它们可共同构建更完善的生态系统。

嗜石膏植物应用于火星种植的潜力：是否已预适应？

嗜石膏植物的诸多特性（如耐旱、抗氧化、矿物利用）与其在火星石膏基质生存的需求高度吻合，构成了一种极端的“预适应”（pre-adaptation）。火星奥林匹亚乌nde的石膏颗粒粒度（微米至毫米级）与地球石膏土相似，支持植物根系发育与水分利用。

“嗜石膏化”工程：向主食作物转移适应性

通过基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）可将嗜石膏性状导入传统作物，此过程称为“gypsophilization”。关键靶点包括：

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  硫转运蛋白（SULTR1;2, SULTR4;1/4;2）调控硫吸收与区隔。
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  钙转运体（CAX1/3, ACA8/10）管理钙稳态。
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  镁转运体（MGT1/2, MGR8/9）维持镁平衡与光合作用。
  类似策略在耐盐作物改良中已获成功，例如导入SOS1（Na⁺/H⁺ antiporter）基因降低钠毒。

未来展望

实现火星农业需采用“植物先行”策略，优先发送植物进行生态测试。下一步需实施奥林匹亚乌nde样本返回任务，获取真实火星石膏开展实验，或直接派遣机器人实验室前往火星进行原位种植试验。Gypsophila struthium subsp. struthium与Ononis tridentata可作为先驱物种，测试在火星石膏上的生长可行性，为人类定居火星奠定基础。