镁肥施用通过增强光合效率与抗氧化防御缓解柑橘果实日灼损伤

随着温室气体排放的持续增加，全球气候变化不断加剧，极端高温事件的发生频率显著升高。这种变化对植物生长发育造成了严重阻碍，导致叶片干枯萎蔫、果实发育延迟甚至不可逆的损伤。园艺作物特别是果树，极易受到强光和高温度引起的日灼伤害，尤其是那些位于树冠外层、直接暴露在阳光下的果实。日灼是柑橘、葡萄和苹果等水果中普遍存在的问题，导致产量和品质大幅下降。

在中国，柑橘主产区主要位于亚热带和热带气候区，极端高温事件期间树冠外层果面温度经常超过40°C，显著增加了日灼风险。柑橘日灼表现为果皮出现灰绿色或黄褐色病变，导致果皮硬化生长受阻。轻度日灼主要影响果实外观，严重情况下会导致果汁产量减少、风味变淡甚至失去食用价值。因此，缓解柑橘日灼已成为紧迫的农业挑战。

目前的防治策略主要依靠物理遮阳技术，包括遮阳网、抑制劑和果实套袋，这些方法虽有效但存在平衡效果、成本效益和实用性的挑战。天气条件会降低颗粒膜喷雾、高岭土产品和碳酸钙涂层的效果，在多变气候下不可靠。同时，遮阳网和果实套袋虽然有效，但需要大量劳动力和资金投入，限制了大范围应用。

镁(Magnesium, Mg)作为植物第四大必需营养元素，在光合作用中起着关键作用。镁缺乏已被证明会加剧光抑制和光氧化，特别是在高温和强光条件下。尽管镁在植物胁迫响应中的重要性已有充分记载，但镁缓解柑橘日灼损伤的具体机制仍知之甚少。

本研究旨在通过研究镁在不同镁条件下对柑橘日灼发生率、光系统II抑制和膜脂质氧化的影响，阐明镁在增强柑橘日灼耐受性中的作用。研究结果将提供镁介导的缓解机制见解，从而为优化镁肥施用策略以提高气候变化诱导胁迫下的柑橘品质和产量提供信息。

研究人员通过田间试验和模拟日灼实验相结合的方法开展了系统研究。田间试验在湖北和湖南两个柑橘园进行，采用随机区组设计，设置了0、100、150、200和250 g MgO tree^?1五个处理。模拟日灼实验中，研究人员使用光照灯照射果皮，保持表面温度40±2°C和光合光子通量密度(PPFD)为1600±100 μmol·m^?2·s^?1。关键技术方法包括叶绿素荧光成像分析、抗氧化酶活性测定、过氧化氢和丙二醛含量检测，以及转录组测序分析。

3.1. 柑橘叶片和果皮中的镁含量

镁肥施用显著提高了温州蜜柑和脐橙叶片和果皮中的镁含量。当施用100-250 g MgO tree^?1时，温州蜜柑叶片镁含量相对于对照增加了22.7%至90.9%，而果皮表现出更大的增加幅度，范围从55.0%至137.3%。同样，在脐橙中，叶片镁含量提高了35.0%至95.0%，果皮镁含量改善了38.9%至105.2%。这些发现表明两个柑橘品种对镁肥施用均表现出一致且积极的响应。

3.2. 镁对柑橘果皮日灼率的影响

2022年至2023年间，两个试验点的柑橘园从7月到9月均表现出总体日灼发生率和严重程度的持续上升。随着外部光热胁迫累积效应的加剧，日灼发生率和严重程度逐渐增加。镁施用显著降低了温州蜜柑和脐橙的一级和二级日灼发生率。两年中最有效的处理是温州蜜柑150 g MgO tree^?1和脐橙200 g MgO tree^?1，与对照相比，总体日灼发生率分别降低了6.6%和12.4%。

3.3. 镁对树冠向阳面柑橘flavedo日灼损伤的影响

与未施镁的对照组相比，镁施用显著提高了树冠向阳面flavedo中光系统II的最大光化学效率(Fv/Fm)。这种增强表明镁施用通过减少活性氧积累有效减轻了该区域叶绿体光系统II的损伤。具体而言，镁施用显著降低了两个柑橘品种flavedo中的H₂O₂和MDA含量。

3.4. 模拟日灼胁迫下镁对柑橘果皮日灼耐受性的影响

模拟日灼实验显示，镁施用显著提高了两个柑橘品种的实际光化学量子产量Y(II)、调节性非光化学能量耗散量子产量Y(NPQ)和光合电子传递速率(ETR)，同时显著降低了非调节性非光化学能量耗散量子产量Y(NO)。这些结果表明镁处理有效提高了日灼胁迫下柑橘果皮的光化学效率和光合电子传递，同时减少了非调节性能量耗散，从而减轻了对光系统II的光损伤。

3.5. 模拟日灼胁迫下镁对柑橘flavedo色素含量的影响

模拟日灼暴露后，两个柑橘品种flavedo组织中的叶绿素含量显著下降。然而，镁施用显著缓解了这种减少，提高了处理后flavedo中的叶绿素保留率。具体而言，镁处理的温州蜜柑flavedo叶绿素含量比对照增加了36.6%，而脐橙增加了22.8%。

3.6. 转录组分析揭示模拟日灼胁迫下镁增强柑橘flavedo日灼耐受性

转录组分析显示，镁处理后温州蜜柑flavedo中共有3782个差异表达基因，其中1636个基因上调，2146个基因下调。GO富集和KEGG通路分析表明，镁处理显著增强了日灼处理flavedo中与细胞呼吸、过氧化氢代谢和脂质过氧化物生物合成相关基因的表达。

研究表明，镁肥施用显著提高了温州蜜柑和脐橙叶片和果皮中的镁浓度，增强了果实对日灼的生理耐受性。镁处理有效稳定了flavedo中特别是树冠向阳面的光系统II功能，并显著增强了关键抗氧化酶的活性。这种干预通过减少活性氧积累和限制膜脂质过氧化来减轻氧化胁迫，从而降低了日灼的发生率和严重程度。

此外，镁施用有助于维持flavedo中的叶绿素含量，减缓其在过度光照下的降解，这有助于保持果实产量和品质。这些发现强调了镁肥施用作为一种有效的农艺策略的重要性，可提高柑橘对高温和强光胁迫的耐受性，最终在易发生日灼损伤的地区支持可持续的柑橘生产。

该研究不仅揭示了镁在缓解柑橘日灼中的生理和分子机制，还为柑橘生产中镁肥的合理施用提供了科学依据。通过优化镁肥施用策略，可以有效减轻气候变化对柑橘产业的不利影响，提高果实品质和产量，具有重要的理论和实践意义。研究成果发表在《Science of The Total Environment》上，为柑橘产业的可持续发展提供了重要的科学支撑。