关于完整北方森林中碳汇随年龄增长而下降的新证据

《Ecological Informatics》：New evidence for age-related decline in carbon sinks in intact boreal forests

森林年龄与净生态系统生产量（NEP）的关系：通过整合七组全球NEP数据与森林年龄数据，发现老龄完整 boreal 树林的NEP幅度和增长趋势均随年龄增加而下降，但仍是碳汇，除非气候变化逆转导致生产力上升超过呼吸消耗。

　　随着全球气候变化的加速，理解原始森林的碳动态对于气候预测、缓解以及适应具有重要意义。然而，关于老化针叶林长期碳平衡仍存在显著的不确定性。本文通过采用空间替代时间的方法，利用七组净生态系统生产力（NEP）数据集和一个森林年龄数据集，对原始针叶林中与年龄相关的NEP变化进行了深入分析。研究发现，老化森林表现出显著低于年轻森林的NEP，这表明森林的碳固存能力随年龄增长而下降。此外，时间趋势（2001–2015年）显示，大多数数据集中NEP随森林年龄增长而增加，但这一正向趋势在老化森林中明显减弱。这种普遍的正向趋势与大部分年龄组中微弱且不显著的气温和降水上升趋势相呼应，表明同时发生的气候变化可能对观察到的NEP增加产生了影响，并部分掩盖了年龄相关的下降趋势。总体来看，这些发现表明NEP的幅度及其增加速率都随森林老化而下降。机制研究进一步揭示，老化森林中NEP的减少主要源于生产力的不成比例下降，这种下降速度超过了呼吸损失，从而导致整体碳固存能力的降低。本文提供了基于全球尺度网格化NEP数据集的新证据，支持了之前基于空间分离站点的假设。研究结果表明，原始针叶林随着年龄增长，其碳固存能力逐步下降，除非由气候变化驱动的生产力提升能够超越呼吸损失。

原始森林是远离人类活动影响的重要生态系统，但它们并非静止不变。自然扰动（如大规模野火、昆虫爆发和风倒）以及年际气候变异性（表现为年均温度和降水模式的波动）在原始森林中普遍存在。这些因素通过改变森林结构和物种组成，显著影响碳循环，直接向大气释放碳并通常增加呼吸过程。森林年龄，定义为自最后一次扰动以来的时间长度，作为分析森林对碳固存和储存能力影响的有用替代变量。除了无机因素（如养分可用性、土壤特性及气候），森林年龄对NEP（净生态系统生产力）的影响尤为显著，因为NEP决定了生态系统是碳汇（NEP > 0）还是碳源（NEP < 0）。

长期观测表明，森林生产力（即总初级生产力（GPP）和净初级生产力（NPP））随森林老化而下降。理论上，NEP应在中等年龄的林分中达到峰值，之后逐渐下降，这与森林老化导致的碳积累减缓一致。然而，目前关于晚期演替阶段森林NEP的数据集过于有限，难以提供普遍性的见解。是否老化森林作为碳汇仍是一个长期争论的问题。尽管老化森林被认为是重要的碳库，但通常认为它们对大气碳汇作用不大。这一观点基于一个假设，即复杂、多龄、多物种的自然森林中生产力随年龄的变化可以简单地视为均匀年龄单一物种林分的扩展版本。然而，新兴证据挑战了这一长期看法，表明老化森林仍具有持续的碳固存能力。这些相互矛盾的结果可能源于对全年龄谱的连续NEP序列的缺乏以及不同方法所揭示的年龄相关信号的不一致性。为了解决这些缺口，本文采用了一种空间替代时间的方法，整合了七个全球NEP数据集与高分辨率森林年龄信息，以量化原始森林中与年龄相关的NEP变化。

研究选择了原始针叶林作为研究区域，因为该地区具有连续的年龄分布，并且包含了全球一半的原始森林。此外，原始针叶林的广阔区域代表了重要的地上和地下碳储存，对全球碳循环起着重要作用。基于已识别的关于晚期演替森林碳动态的知识缺口，本文旨在测试一个假设，即老化原始针叶林在碳固存能力及其变化趋势上同时出现下降，这由生产力的下降所驱动，而生产力的下降速度超过了呼吸的下降速度。为了检验这一假设，本文利用七个全球网格化NEP数据集和一个森林年龄数据集，采用空间替代时间的方法，量化了与年龄相关的NEP变化。

本文采用了一个系统性的四步框架来量化原始针叶林中与年龄相关的NEP动态。第一步是整合多源数据集，包括七个全球碳通量产品、1公里森林年龄地图、ERA5气候再分析数据和原始森林景观。第二步是将这些数据集在空间和时间上进行协调，划定针叶林原始森林区域，并将其划分为10个等面积的年龄组。第三步是使用空间替代时间方法和组件分解（GPP/NPP/RE/RH）来量化不同年龄组中NEP的幅度和趋势，以归因年龄驱动的变化。第四步是通过七个非线性模型拟合年龄响应曲线，并采用0.5度移动窗口分析来绘制年龄-NEP关系的空间模式。这种综合方法结合了数据标准化、演替序列方法和空间统计，揭示了老化原始针叶林中NEP的时空变化。

本文使用的全球碳通量数据集包括七个最近发布的全球NEP数据集，这些数据集通过三种不同的估算方法生成，包括数据驱动的机器学习模型、基于过程的模型和大气反演模型。数据驱动模型的NEP数据集具有相对较高的空间分辨率（从500米到0.1度），而基于过程的模型（0.07度到0.5度）和大气反演模型（约2度）的空间分辨率较低。相比之下，所有数据集通常使用每日和每月的时间分辨率，仅有一个数据集具有10天的时间步长。此外，基于过程的模型和大气反演模型的数据集覆盖的时间范围更长，而数据驱动模型的覆盖时间范围较短。所有数据集均覆盖了2000年之后的数据，时间跨度从15年到23年不等。同时，本文还获得了全球植物生产力（GPP和NPP）和呼吸作用（生态系统呼吸（RE）和土壤异养呼吸（RH））与全球NEP（由NPP – RH或GPP – RE计算得出）的配对数据集。

全球森林年龄数据集来自Besnard等人（2021），提供了2010年全球森林年龄分布，空间分辨率为1公里×1公里。该数据集通过使用超过4万个样点训练机器学习模型，基于森林调查、生物量和气候数据估算网格化的全球森林年龄。与样点级测量的对比显示，这种数据驱动方法具有较高的预测能力。该数据集中的森林年龄范围从0到300年，其中年龄超过或等于300年的像素被赋予默认值300年。数据集提供了四个全球森林年龄层，分别通过掩码树覆盖比例低于0%、10%、20%或30%的网格单元生成。由于20%阈值的敏感性测试显示NEP与年龄变化几乎相同，因此保留了20%的阈值。

气候数据来自第五代欧洲中期天气预报中心（ECMWF）大气再分析数据集（ERA5），用于描述研究期间（2000–2020）的气象条件。数据包括每日平均2米空气温度和每日累计降水，因其高时间分辨率和对近地表气候变量的有效表示而被选择。ERA5通过先进的数据同化技术整合了卫星、气象站和探空仪的观测数据，提供了一个全球一致的再分析产品，原生空间分辨率为0.25度×0.25度（约25–30公里在中纬度地区）。

全球原始森林景观数据集用于本研究，包括一个显示2020年全球原始森林景观范围的空间数据库，以地理信息系统向量格式提供（比例1:1,000,000）。原始森林景观包括森林和自然无林生态系统，其中82.3%的原始森林景观被森林覆盖。通过结合（i）全球原始森林景观图层、（ii）针叶林区域掩码和（iii）森林年龄地图，本文界定了原始针叶林区域。初步分析显示，这三个气候区域中森林年龄分布明显不均，其中热带地区的原始森林年龄超过300年的比例超过95%，而温带地区仅约5%的全球原始森林面积。

为了克服统一20年年龄间隔中像素表示不均的问题，本文采用了一种基于累积面积的划分策略，将原始针叶林划分为10个等面积的年龄组。与传统的基于分位数的方法不同，本文的方法优先考虑空间代表性，通过构建累积森林面积曲线，按森林年龄升序排列所有森林像素，计算每像素在排序列表中覆盖的累积森林面积比例，并最终在该累积面积分布的10%、20%、……、90%分位点确定年龄组边界。这确保了每个年龄组代表总森林面积的10%或接近10%，尽管年龄组内的年龄跨度不均匀。这种方法在空间显式生态分析中至关重要。尽管测试了更多的年龄组，但进一步改变年龄组并未带来新的发现。因此，10个年龄组在面积上大致相等，尽管每个年龄组的年龄间隔不均。

本文采用了空间替代时间的方法，基于上述的全球年度NEP数据集和配对的全球森林年龄数据集，分析了原始针叶林中NEP随年龄变化的情况。这种方法克服了长期观测数据缺失的限制，通过空间NEP和森林年龄推断NEP随森林发展变化。本文分析的重点是原始针叶林中NEP的幅度和趋势如何随10个森林年龄组变化。

为了量化不同森林年龄组中NEP幅度的变化，本文采用了多步骤的数据处理方法。首先，全球森林年龄数据集代表的是2010年的森林年龄，因此使用2008–2012年的中位数NEP数据来减少每个像素的极端值。例如，一个像素在某一年受到干扰可能显著影响年度碳汇，但考虑多年度森林碳汇时，干扰效应会减弱。多年度涡旋协方差（EC）测量还表明，森林生态系统中NEP的年际变化普遍存在。为了量化碳固存能力随年龄变化的情况，本文首先计算了每个森林年龄组在原始针叶林中的NEP幅度（定义为平均NEP），使用配对的全球NEP和森林年龄数据集。随后，这些组特定的平均值被用于描述该生态系统中NEP幅度如何随森林年龄变化。

为了量化原始针叶林中NEP趋势的变化，本文使用了2001–2015年的NEP数据，因为所有全球NEP数据集都覆盖了这一时间段，而可用的全球森林年龄数据集大约在2010年。具体的数据处理步骤如下。首先，对于每个像素的NEP时间序列，应用非参数Theil-Sen估计器来推导趋势斜率（年度变化）。然后，使用非参数Mann-Kendall检验来检测每个像素的趋势显著性。如果Mann-Kendall趋势检验显示不显著（p ≥ 0.05），则将像素尺度的NEP趋势设为零。相反，当检验显示显著趋势（p < 0.05）时，使用Theil-Sen估计器量化2001–2015年期间的NEP趋势。这些非参数统计方法（即结合Theil-Sen趋势分析和Mann-Kendall检验）因其对趋势检测的稳健性和对异常值的不敏感性而被选择。它们已被广泛应用于检测全球碳通量的年度变化趋势。最后，将每个像素的NEP趋势进行空间聚合，以计算每个森林年龄组的NEP趋势。这些聚合趋势被用于分析原始针叶林中NEP趋势随年龄变化的情况。趋势分析使用了一个自定义的MATLAB脚本实现Theil–Sen斜率和Mann–Kendall检验，脚本可访问https://doi.org/10.5281/zenodo.16957425。此外，为了推断每个年龄组内NEP趋势背后的潜在驱动因素，本文对15年期间（2001–2015）的年均空气温度和年总降水的变化趋势进行了相同处理。

本文进一步探讨了原始针叶林中NEP随年龄变化的驱动因素。森林CO?平衡包括两个相互作用和相互依赖的过程（光合作用和呼吸作用），它们共同驱动了森林NEP的时空动态。NEP对森林年龄的响应可能强烈依赖于哪个组成部分主导了年龄驱动的NEP变化模式。为了归因年龄相关的NEP变化驱动因素，本文基于可用的全球数据集，进一步研究了原始针叶林中植物生产力（GPP和NPP）和呼吸作用（RE和RH）随年龄的变化。时间趋势反映了森林发育和环境驱动因素的综合影响，比单一时间点的静态测量提供了更深层次的生态见解。因此，本文采用了空间替代时间的方法，分析了2001–2015年期间植物生产力和呼吸作用随年龄变化的趋势。

输入数据、模型结构和参数化引起的显著差异导致了不同全球NEP数据集对原始针叶林NEP的估计存在较大差异。为了处理这一问题，本文比较了七个配对的全球NEP-森林年龄数据集的归一化均值NEP（幅度）和NEP趋势。首先计算了10个森林年龄组中NEP的幅度和趋势。为了使七个配对的全球NEP-年龄数据集具有可比性，本文将这两个指标归一化，即通过将每个值除以其年龄组序列中的最大绝对值，保留符号（正或负）。因此，归一化后的NEP幅度仍能指示原始针叶林在参考年（2010年）是否作为碳源或碳汇，而归一化后的NEP趋势则能显示该碳源/汇强度在2001–2015年期间是增加（正趋势）还是减少（负趋势）。通过单因素方差分析（ANOVA）测试了七个数据集中归一化后的NEP幅度和趋势在10个年龄组间的显著差异。

七种非线性模型（包括一个二次多项式函数、一个三次多项式函数、一个对数函数、一个Michaelis–Menten函数、一个Gamma函数以及两个混合函数）分别用于拟合归一化后的NEP幅度和趋势，以描述它们随森林年龄的变化。本文使用均方根误差（RMSE）和决定系数（R2）来评估模型的准确性和效率。同时，使用Akaike信息准则（AIC）比较模型性能，因为AIC全面考虑了拟合准确性和模型复杂度。具有最低AIC的模型被认为是最佳模型，其具有相对较低的复杂度和较高的准确性。同样，本文使用相同的方法来选择拟合模型，以解释植物生产力（GPP和NPP）和呼吸作用（RE和RH）随年龄变化的模式。

为了验证10个森林年龄组中的结果，本文检查了原始针叶林中NEP随年龄变化的空间模式。首先确定了两个关键的森林年龄：T_mean（森林年龄开始对NEP幅度产生显著负影响的年龄，基于10个年龄组的多数据集平均NEP幅度）和T_trend（森林年龄开始对NEP趋势产生显著负影响的年龄，基于10个年龄组的多数据集平均NEP趋势）。随后，进行了移动窗口分析，以检测原始针叶林中与年龄相关的NEP幅度和趋势的空间变化。在每个0.5度×0.5度的网格单元内，使用来自原始针叶林中年龄超过T_mean（用于幅度）和T_trend（用于趋势）的数据，分析了森林年龄与两个变量（1）NEP幅度和（2）NEP趋势之间的皮尔逊相关性。为了实现这一分析，本文使用了四个具有精细空间分辨率（高于0.5度×0.5度）的全球NEP和森林年龄数据集，包括来自Jung、Zeng、Huang和Chen的全球NEP数据集。进行了几次试验以测试窗口大小对相关性分析的影响。结果显示，0.5度×0.5度的窗口似乎揭示了皮尔逊相关系数的一般波动。当窗口在整个原始针叶林上移动时，基于每个配对的全球NEP和森林年龄数据集，在该窗口内进行了皮尔逊相关性分析。最终，将相关系数返回到窗口中心，并输出到一个新的连续表面网格，空间分辨率为0.5度×0.5度，覆盖原始针叶林。

进一步支持归因分析的是相似的程序。首先，使用Chen数据集计算了植物生产力（GPP和NPP）和呼吸作用（RE和RH）趋势在原始针叶林中年龄超过T_trend（用于趋势）的0.5度×0.5度窗口内的相关系数。然后，应用线性回归模型分析了植物生产力（或呼吸作用）趋势与森林年龄在原始针叶林中的关系。在该模型中，植物生产力或呼吸作用作为因变量，森林年龄作为自变量。分析基于Chen的全球数据集，专注于年龄超过T_trend的森林。从回归模型中获得的生产力（GPP或NPP）和呼吸作用（RE或RH）的斜率值随后用于计算S_GPP-RE或S_NPP-RH的比率。S_GPP-RE指的是GPP斜率与RE斜率的比率，S_NPP-RH指的是NPP斜率与RH斜率的比率。该比率被输出到一个新的0.5度×0.5度网格，用于量化原始针叶林中植物生产力和呼吸作用的相对变化空间模式。比率的绝对值大于1表明，植物生产力趋势随年龄的变化比呼吸作用更快，从而在局部尺度上主要影响NEP随年龄的变化。

为了验证10个森林年龄组中的结果，本文检查了原始针叶林中NEP随年龄变化的空间模式。首先确定了两个关键的森林年龄：T_mean（森林年龄开始对NEP幅度产生显著负影响的年龄，基于10个年龄组的多数据集平均NEP幅度）和T_trend（森林年龄开始对NEP趋势产生显著负影响的年龄，基于10个年龄组的多数据集平均NEP趋势）。随后，进行了移动窗口分析，以检测原始针叶林中与年龄相关的NEP幅度和趋势的空间变化。在每个0.5度×0.5度的网格单元内，使用来自原始针叶林中年龄超过T_mean（用于幅度）和T_trend（用于趋势）的数据，分析了森林年龄与两个变量（1）NEP幅度和（2）NEP趋势之间的皮尔逊相关性。为了实现这一分析，本文使用了四个具有精细空间分辨率（高于0.5度×0.5度）的全球NEP和森林年龄数据集，包括来自Jung、Zeng、Huang和Chen的全球NEP数据集。进行了几次试验以测试窗口大小对相关性分析的影响。结果显示，0.5度×0.5度的窗口似乎揭示了皮尔逊相关系数的一般波动。当窗口在整个原始针叶林上移动时，基于每个配对的全球NEP和森林年龄数据集，在该窗口内进行了皮尔逊相关性分析。最终，将相关系数返回到窗口中心，并输出到一个新的连续表面网格，空间分辨率为0.5度×0.5度，覆盖原始针叶林。

进一步支持归因分析的是相似的程序。首先，计算了植物生产力（GPP和NPP）和呼吸作用（RE和RH）趋势在原始针叶林中年龄超过T_trend（用于趋势）的0.5度×0.5度窗口内的相关系数。然后，应用线性回归模型分析了植物生产力（或呼吸作用）趋势与森林年龄在原始针叶林中的关系。在该模型中，植物生产力或呼吸作用作为因变量，森林年龄作为自变量。分析基于Chen的全球数据集，专注于年龄超过T_trend的森林。从回归模型中获得的生产力（GPP或NPP）和呼吸作用（RE或RH）的斜率值随后用于计算S_GPP-RE或S_NPP-RH的比率。该比率被输出到一个新的0.5度×0.5度网格，用于量化原始针叶林中植物生产力和呼吸作用的相对变化空间模式。比率的绝对值大于1表明，植物生产力趋势随年龄的变化比呼吸作用更快，从而在局部尺度上主要影响NEP随年龄的变化。

研究结果显示，森林年龄是影响原始针叶林NEP幅度和趋势的重要因素。在所有全球NEP数据集中，NEP幅度在年轻森林中保持正值，但年龄相关的趋势在不同数据集中有所差异。例如，Huang和Chen的数据集显示NEP幅度增加，而其他数据集则表现出下降趋势。从第五个年龄组（原始针叶林99–105年）开始，NEP幅度的变化在大多数数据集中相对一致，而Jung数据集则例外。无论变化如何，大多数全球NEP数据集中的NEP幅度在中等年龄组（原始针叶林112–128年）达到峰值，之后随着森林老化而下降。最老的原始针叶林（151–233年）在大多数数据集中表现出正NEP，但有两个大气反演模型（CAMS和Jena的数据集）显示负值（大气源）。这一结果部分支持了我们的假设，即大多数数据集表明原始针叶林在研究期间主要维持其碳汇状态，尽管其碳固存能力随年龄增长而下降。

研究还确定了森林年龄（T_mean）在原始针叶林中开始对NEP幅度产生显著负影响的临界点。10个年龄组中NEP幅度的多数据集平均显示，T_mean出现在第七个森林年龄组（原始针叶林112–118年），并被设定为112年。图3展示了原始针叶林中NEP幅度与森林年龄之间的空间模式，基于移动窗口（0.5度×0.5度）分析和四个配对的全球NEP和森林年龄数据集。尽管四个全球NEP数据集导致相关模式的差异，但某些一致的特征仍然存在。在这些数据集中，NEP幅度与森林年龄的平均相关系数（R_mean_age）在54%的原始针叶林（年龄超过112年）中表现出负值，其中24%具有显著负相关，显示出比正值更广泛的空间分布（正值占46%的原始针叶林面积，18%具有显著性）。空间上，这些相关性在加拿大西北部和俄罗斯中部主要为负值，而在加拿大东北部则转变为正值。

研究进一步分析了NEP趋势随森林年龄的变化。在2001–2015年期间，森林年龄显著影响了原始针叶林中NEP趋势。在七个全球NEP数据集中，大多数年龄组表现出正NEP趋势，表明在这一时期内，每个年龄组的NEP都呈现增加趋势。然而，这些正向趋势的强度随着森林年龄而变化。在相对年轻的森林（第一至第四年龄组，41–98年），归一化后的NEP趋势在数据集中表现出较大的差异，并且与年龄增加的模式不一致。在中等年龄组（112–128年）中，归一化后的NEP趋势最强，之后增长速率逐渐减缓。在最老的年龄组（151–233年），所有数据集中NEP趋势都显示出比相邻年轻年龄组更显著的减弱，其中四个数据集显示负趋势。这些结果表明，尽管在大多数年龄组中NEP趋势在2001–2015年期间呈现正向变化，但增长速率随森林老化而减缓。这一模式部分支持了我们关于NEP趋势随年龄下降的假设。值得注意的是，尽管每个年龄组中年均空气温度和年总降水的2001–2015年趋势在统计上不显著，但它们的幅度随森林年龄增加而持续上升。这种与年龄相关的气候变化增强，与观察到的正向NEP趋势相呼应，表明气候驱动的代谢活动变化（如升温与降水增加）可能抵消年龄相关的下降，并对这些正向趋势在较老森林中的形成有所贡献。

研究确定了森林年龄阈值（T_trend），即森林老化开始对NEP趋势产生持续负影响的年龄。多数据集平均的NEP趋势在第七个年龄组（原始针叶林112–118年）后开始显著下降，因此T_trend被设定为112年。原始针叶林中年龄超过112年的NEP趋势与森林年龄的相关模式（R_trend-age）在不同全球数据集中普遍一致，并且与R_mean_age的模式相似。值得注意的是，显著的负R_trend-age值在加拿大西北部和俄罗斯中部广泛存在。定量分析显示，负相关（平均54%的像素）超过了正相关（平均46%的像素），尤其是在四个全球数据集中。

本文还探讨了植物生产力（GPP和NPP）和呼吸作用（RE和RH）随年龄变化的模式。在四个全球数据集中，植物生产力与呼吸作用之间表现出显著的正相关，特别是在年龄超过112年的原始针叶林中。这一发现与基于生物量数据的全球综合研究结果一致，即在自然和人工林中都观察到了正的NPP-RH关系。此外，研究发现，这些碳通量的归一化趋势在所有全球数据集中均被三次多项式函数很好地拟合（R2范围从0.54到0.94，p < 0.05）。在10个森林年龄组中，GPP与RE之间以及NPP与RH之间的显著相关性被观察到。具体而言，Chen数据集中的GPP与RE的皮尔逊相关系数为0.90（p < 0.01），而TRENDY数据集中的相关系数为0.94（p < 0.01）。NPP与RH的相关系数分别为0.80（p < 0.05）和0.95（p < 0.01）。归一化后的GPP和RE趋势，以及NPP和RH趋势在两个数据集中均表现出一致的模式。它们最初增加，在中等年龄组达到峰值，随后随着森林老化而减少。尽管生产力（GPP/NPP）和呼吸作用（RE/RH）指标在老化森林中均表现出下降趋势，但生产力指标的下降速度更快。这一模式部分支持了我们的机制假设，即生产力下降驱动了原始老化针叶林中碳固存能力的下降。

值得注意的是，本文的发现与先前研究在呼吸作用对NEP相对贡献方面存在分歧。例如，Zha等人（2009）通过针叶林的演替序列分析，表明晚期演替的NEP下降主要源于呼吸作用的增加。Desai等人（2022）通过多年EC数据支持这一结论，显示呼吸作用对NEP变化的影响强于光合作用，特别是在两个成熟的硬木森林（美国五大湖地区）。尽管这一分歧的原因尚不清楚，但可能包括植被类型差异和追踪森林演替的方法学差异。

研究还探讨了数据集使用的不确定性。不同全球NEP数据集之间的NEP-年龄关系不一致是预期的，因为它们采用了不同的方法（原理、算法和输入数据）进行估算。此外，原始针叶林中的地面碳通量测量（如EC通量塔站点）及其相关参数（如碳通量）非常稀疏，这使得准确估算NEP和森林年龄变得困难。因此，本研究中使用的全球尺度数据集可能具有较高的不确定性。例如，用于估算全球森林年龄的森林年龄数据通常来自易于访问的地点，因此偏远地区的未管理森林可能被低估。此外，这些全球NEP数据集中的每个像素（从500米×500米到1.9度×3.75度）可能包含多样化的亚像素特征，如裸地、水体或非森林植被。这些不确定性可能对观察到的NEP-年龄关系的显著变化产生影响。使用相同的方法，我们检查了非原始针叶林中NEP幅度和趋势随森林年龄的变化。在所有数据集中，这两种量都表现出较大的差异，但大多数数据集显示随着这些森林老化，NEP幅度和趋势均呈现下降趋势。尽管全球数据集存在内在不确定性，但这些模式的趋同支持了我们整体发现的稳健性。

研究还揭示了森林年龄在原始针叶林中作为碳固存能力变化的重要驱动因素。在所有全球NEP数据集中，NEP幅度在年轻森林中保持正值，但随年龄增长而减少。这一发现表明，森林老化对碳固存能力的影响可能因森林类型和环境条件而异。例如，某些地区的森林可能由于气候条件的改善而表现出更高的碳固存能力，而其他地区可能因自然扰动的频率增加而表现出较低的碳固存能力。这些变化的复杂性使得单一数据集难以全面反映森林年龄对NEP的影响。因此，本文采用多数据集的综合分析方法，以揭示不同因素对NEP变化的综合影响。

原始针叶林的碳固存能力与其年龄密切相关。在较老的森林中，生产力（GPP和NPP）的下降速度超过相应的呼吸作用（RE和RH）的下降速度。这种模式部分支持了我们的机制假设，即生产力下降驱动了原始老化针叶林中碳固存能力的下降。此外，研究还发现，森林年龄可能通过多种机制影响NEP，包括光合作用效率的降低、土壤碳储存的增加以及气候条件的变化。这些机制相互作用，共同决定了原始针叶林的碳动态。

研究还探讨了森林年龄对NEP的影响可能存在的不确定性。首先，空间替代时间方法本身存在固有的不确定性，这些不确定性可能掩盖NEP幅度和趋势的年龄相关模式，因为不同地点的条件差异可能导致不同的结果。为了应对这一问题，本文假设这种不确定性在原始针叶林中随机分布。观察到的一致的年龄相关NEP模式支持了我们方法的有效性。这一模式可能源于森林年龄作为生态信息（如气候、养分动态和土壤特性）的综合代理，而单个因素无法完全涵盖这些信息。此外，森林年龄可能比孤立的环境变量更直接地与NEP动态相关。

其次，使用的全球数据集可能存在不确定性。不同全球NEP数据集之间的NEP-年龄关系不一致是预期的，因为它们采用了不同的方法（原理、算法和输入数据）进行估算。此外，原始针叶林中的地面碳通量测量及其相关参数非常稀疏，这使得准确估算NEP和森林年龄变得困难。因此，本研究中使用的全球尺度数据集可能具有较高的不确定性。例如，用于估算全球森林年龄的森林年龄数据通常来自易于访问的地点，因此偏远地区的未管理森林可能被低估。此外，这些全球NEP数据集中的每个像素（从500米×500米到1.9度×3.75度）可能包含多样化的亚像素特征，如裸地、水体或非森林植被。这些不确定性可能对观察到的NEP-年龄关系的显著变化产生影响。使用相同的方法，我们检查了非原始针叶林中NEP幅度和趋势随森林年龄的变化。在所有数据集中，这两种量都表现出较大的差异，但大多数数据集显示随着这些森林老化，NEP幅度和趋势均呈现下降趋势。尽管全球数据集存在内在不确定性，但这些模式的趋同支持了我们整体发现的稳健性。

研究还揭示了森林年龄对NEP的影响可能存在的不确定性。首先，空间替代时间方法本身存在固有的不确定性，这些不确定性可能掩盖NEP幅度和趋势的年龄相关模式，因为不同地点的条件差异可能导致不同的结果。为了应对这一问题，本文假设这种不确定性在原始针叶林中随机分布。观察到的一致的年龄相关NEP模式支持了我们方法的有效性。这一模式可能源于森林年龄作为生态信息（如气候、养分动态和土壤特性）的综合代理，而单个因素无法完全涵盖这些信息。此外，森林年龄可能比孤立的环境变量更直接地与NEP动态相关。

本文的研究结果表明，原始针叶林的碳固存能力随着年龄增长而逐步下降，除非未来的环境条件能够促进光合作用碳增加超过呼吸碳损失。因此，保护原始森林对于限制大气温室气体浓度至关重要。然而，随着原始针叶林的老化，其碳固存能力的下降可能使其成为碳中性甚至碳源，除非未来环境条件能够促进光合作用碳增加超过呼吸碳损失。这一发现对全球碳循环和气候政策具有重要的启示意义。