美洲商陆（Phytolacca americana）凭借卓越的镉超富集与逆境恢复力在污染土壤中胜出同属植物的机制研究

本研究针对土壤重金属污染与生物入侵协同威胁生态系统稳定的问题，开展了入侵植物美洲商陆（Phytolacca americana）与其同属植物在镉（Cd）胁迫下的适应性差异研究。通过设置0、2、8、32 mg kg?1的Cd浓度梯度，系统分析了三种商陆植物的生长、生理特性、抗氧化响应及Cd积累能力。结果表明，美洲商陆在Cd胁迫下表现出增强的形态性状（株高、叶面积）、光合效率及繁殖输出（果实重量和生物量），而P. icosandra和本地种P. acinosa则显著下降。其抗氧化酶活性（SOD、CAT）和脯氨酸（Pro）含量显著升高（如高Cd下Pro提升77.72%），有效缓解氧化损伤。此外，美洲商陆展现出优异的Cd生物积累能力，其转运因子（TF）分别是P. icosandra和P. acinosa的1.25倍和2.08倍，且在高Cd下保持稳定的生物富集系数（BCF）。这些发现揭示了美洲商陆在Cd污染环境中的强大适应性与超富集潜力，为污染土壤的生态修复提供了新见解。

　　

随着工业化和城市化的快速发展，土壤重金属污染已成为全球性的环境问题，其中镉（Cd）因其高毒性、易迁移性和生物积累性，对生态系统和人类健康构成严重威胁。重金属污染不仅直接 impair 植物生长和繁殖，还会通过食物链积累，最终影响人体健康。与此同时，生物入侵作为另一个全球性环境问题，通过与本地物种竞争资源、改变栖息地结构等方式，导致生物多样性丧失和生态系统功能退化。值得注意的是，重金属污染和生物入侵往往协同作用，进一步加剧对生态系统的破坏。然而，目前对这两种压力因子如何交互作用、植物如何适应这种复合胁迫的理解仍不够深入。

在此背景下，入侵植物美洲商陆（Phytolacca americana）因其在镉污染环境中的异常表现引起了研究人员的注意。这种原产于北美的植物，在中国已成为一种入侵物种，但它同时又被认为是镉的超富集植物，能够在不表现毒性的情况下在叶片中积累高浓度的镉。那么，美洲商陆是如何在镉胁迫下保持生长和繁殖的？它与同属的非入侵物种相比，具有哪些独特的适应性策略？回答这些问题，不仅有助于理解入侵物种在污染环境中的成功机制，也为利用此类植物进行土壤修复提供了可能性。

为了探究这些问题，研究人员在《Ecotoxicology and Environmental Safety》上发表了一项研究，比较了入侵种美洲商陆、自然归化种P. icosandra以及中国本地种P. acinosa在镉胁迫下的生长、生理生化响应及镉积累能力的差异。

研究采用了温室控制实验，设置了0、2、8、32 mg kg^?1四个Cd浓度梯度，对三种植物进行为期四个月的培养。关键实验技术包括：使用便携式光合作用测量系统（LI-COR LI-6800）测定光合参数（净光合速率A、蒸腾速率E、气孔导度g_s）；采用商用试剂盒测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性和脯氨酸（Pro）含量；通过氮蓝四唑（NBT）染色可视化叶片超氧阴离子（O₂?）积累；利用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS）定量不同组织中的Cd含量；并系统测量了株高、基径、叶面积、生物量和繁殖指标（果实数量和重量）。所有数据使用R语言进行双因素方差分析（ANOVA）和Duncan检验。

3.1. Effects of Cd stress on the growth and reproduction of three Phytolacca species

研究发现，随着Cd浓度增加，本地种P. acinosa的生长显著下降，表现为株高、基径减小和叶片黄化。线性回归分析显示，P. icosandra和P. acinosa的形态性状（株高、基径、叶面积和总生物量）与Cd浓度呈负相关，而美洲商陆则呈现弱正相关。其中，P. icosandra的叶面积和总生物量受Cd影响最显著。双因素方差分析表明，物种对株高、基径和叶面积有极显著影响，而Cd处理对总生物量有极显著影响，表明美洲商陆对Cd的耐受性更强。在繁殖方面，美洲商陆在Cd胁迫下保持了较高的果实产量，而P. icosandra和P. acinosa的果实数量随Cd浓度增加而下降。

3.2. Effects of Cd stress on the physiological and biochemical parameters of three Phytolacca species

光合参数测定显示，美洲商陆在Cd胁迫下保持了稳定的光合功能，净光合速率（A）和气孔导度（g_s）基本不受影响，蒸腾速率（E）甚至呈弱增加趋势。相反，P. acinosa的光合作用对Cd更为敏感，净光合速率与Cd浓度显著负相关。抗氧化系统响应方面，美洲商陆的SOD活性在高Cd下大幅增加（较对照提升338.13%），而P. icosandra和P. acinosa的SOD活性则下降。美洲商陆的POD活性始终高于其他两种物种，脯氨酸含量与Cd浓度呈极显著正相关（R2 = 0.6983），在高Cd下增加77.72%。NBT染色证实，P. acinosa在中等和高Cd处理下超氧阴离子积累显著增加，而美洲商陆和P. icosandra的增加较不明显，表明美洲商陆具有更强的氧化应激管理能力。

3.3. Cd bioaccumulation and translocation in different tissues of three Phytolacca species

Cd积累与转运分析表明，美洲商陆的生物富集系数（BCF）随Cd浓度增加呈上升趋势，转运因子（TF）在中高Cd胁迫下保持稳定（TF > 1），符合超富集植物的特征（BCF/TF > 1）。P. icosandra在低Cd下BCF和TF最高，但在高Cd下下降；P. acinosa的BCF和TF值始终较低，倾向于将Cd螯合在根部。总体而言，两种外来植物（美洲商陆和P. icosandra）的地上部和总Cd积累量显著高于本地种P. acinosa。值得注意的是，在8 mg kg^?1 Cd处理下，P. icosandra的BCF最高（4.39 ± 0.93），但在32 mg kg^?1的高Cd下，美洲商陆表现出更高的Cd积累能力。

研究结论与讨论部分强调，美洲商陆在镉胁迫下展现出无与伦比的恢复力，其通过协同增强抗氧化防御（SOD、POD、CAT活性升高和脯氨酸积累）、维持光合效率以及高效镉转运与积累（TF和BCF稳定且大于1），实现了生长与繁殖的平衡，且没有表现出常见的权衡效应（trade-offs）。这种独特的适应性策略不仅解释了其在污染环境中的入侵成功，也凸显了其作为镉污染土壤修复植物的巨大潜力。与同属植物相比，美洲商陆的多性状协同增强（如叶面积增加、抗氧化系统稳定、镉向地上部高效转运）是其区别于P. icosandra（浓度依赖性耐受）和P. acinosa（根部Cd螯合策略）的关键。本研究首次在同属植物中揭示了这种“无权衡”的适应性策略，挑战了传统生态学中资源分配必须权衡的范式。

然而，研究也存在一定局限性，如未考察根系形态和根际互作（如微生物伙伴关系）对Cd吸收的影响，且实验仅聚焦单一Cd污染，而实际工业污染点多存在多金属（如Cd-Pb-Zn）复合污染。此外，美洲商陆的分子调控机制（如金属转运蛋白基因表达）仍有待深入解析。

从实践角度，美洲商陆为Cd污染土壤提供了一种双重解决方案：既可作为入侵物种控制器，又可作为低成本植物修复剂。但需谨慎管理，例如在种子成熟前收割地上部生物量，以防止其进一步扩散危害本地植物群落。未来研究应聚焦于田间验证其修复效能，并探索通过遗传手段优化其富集特性同时抑制入侵性，以实现生态修复与生物多样性保护的平衡。