芒萁（Dicranopteris pedata）应答稀土胁迫的转录组学证据揭示其特化防御系统与富集机制

本研究针对离子吸附型稀土矿( IAREO )开采导致的稀土元素( REEs )污染问题，通过转录组学分析揭示了超富集植物芒萁( Dicranopteris pedata )在钇( Y )和铈( Ce )胁迫下的分子调控网络。研究发现低浓度REEs促进光合基因表达而高浓度抑制，ABC转运蛋白( PstS/ABCA3/ABCB1/ABCC1/ABCD3 )显著下调可能减轻毒害，SOD/CAT活性变化及类黄酮、油菜素内酯、赖氨酸等生物合成通路上调构成核心防御策略，为稀土植物修复与植物采矿提供了关键理论依据。

　　

随着稀土元素（REEs）在新能源、电子信息等领域的广泛应用，离子吸附型稀土矿（IAREO）的大规模开采导致周边环境面临严重的稀土污染问题。稀土元素虽能促进植物生长，但过量积累会引发氧化应激，破坏光合系统，进而威胁生态系统安全。如何高效、环保地修复稀土污染土壤，成为环境科学领域的重大挑战。在这种背景下，超富集植物——能够主动吸收并耐受高浓度重金属的植物——展现出巨大的应用潜力。其中，芒萁（Dicranopteris pedata）作为典型的稀土超富集植物，在中国南方离子吸附型稀土矿区自然分布广泛，且对稀土元素具有非凡的富集能力。然而，芒萁为何能耐受高浓度稀土胁迫？其内部存在怎样的分子防御系统？这些问题至今尚未阐明。

为揭示芒萁应答稀土胁迫的分子机制，研究人员开展了一项整合生理学与转录组学的多组学研究，相关成果发表在《Ecotoxicology and Environmental Safety》。该研究通过设置不同浓度钇（Y）和铈（Ce）胁迫处理，系统分析芒萁的表型变化、生理指标、稀土积累特性以及基因表达调控网络，首次全面揭示了芒萁在转录水平上的应激响应路径与解毒策略。

本研究主要采用盆栽控制实验、生理指标测定（超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT活性等）、稀土含量检测（ICP-MS）、以及无参考基因组的真核转录组从头测序（RNA-seq）技术。通过差异表达基因（DEGs）分析、GO功能富集和KEGG通路分析，挖掘关键基因与代谢通路，所有样本均设三次生物学重复，数据严谨可靠。

3.1. 表型与生理响应

研究发现，随着稀土浓度升高，芒萁叶片出现明显萎黄与萎缩，高浓度组（D处理）植株完全黄化。生理检测表明，低浓度稀土胁迫下SOD和CAT活性显著上升，而高浓度时CAT活性被抑制。丙二醛（MDA）含量在中等胁迫下降低，表明芒萁可通过激活抗氧化酶系统和调节渗透物质缓解氧化损伤。

3.2. 稀土积累特性

稀土积累分析显示，Y和Ce在植株体内的分布具有元素特异性。Y主要滞留于根部，而Ce在根与地上部之间具有较强的转运能力。生物富集系数（BF）和转运因子（TF）的变化表明，芒萁可通过调节稀土的吸收与转运平衡来应对不同胁迫强度。

3.3. 转录组概览

RNA-seq共生成211.85 GB高质量数据，组装获得177万余个unigenes，其中约78%得到功能注释。主成分分析（PCA）显示组内重复性良好，差异表达基因数量随胁迫浓度增加而上升，根部DEGs数量最多，表明根是芒萁应答稀土胁迫的核心器官。

3.4. 差异表达基因分析

GO功能分类表明，与“催化活性”“氧化还原酶活性”和“结合”相关基因显著富集。KEGG通路分析进一步识别出光合作用、ABC转运蛋白、类黄酮与油菜素内酯生物合成等关键通路。

3.5. KEGG通路分析

3.6.1. 光合作用相关DEGs

低浓度稀土促进光合基因（如PsaB、PsbB等）表达，高浓度则显著抑制，呈现典型的“Hormesis效应”（低促高抑）。

3.6.2. 转运蛋白相关DEGs

ABC转运蛋白家族成员（PstS、ABCA3、ABCB1、ABCC1、ABCD3）表达普遍下调，推测其通过减少稀土离子跨膜转运以减轻细胞损伤。

3.6.3. 生物合成与有机物降解途径

类黄酮、油菜素内酯、赖氨酸、异喹啉生物碱等生物合成通路显著上调。同时，萘、己内酰胺、甲苯、香叶醇和氟苯甲酸降解通路也被激活，表明芒萁具备降解有机污染物的潜能。

4.1. 稀土胁迫对芒萁的影响

稀土胁迫显著抑制芒萁生长与光合作用，高浓度胁迫下抗氧化酶系统失效。稀土吸收与转运存在元素特异性调控，ABC转运蛋白可能通过液泡隔离机制缓解稀土毒害。

4.2. 芒萁的应激响应机制

芒萁通过增强SOD、CAT活性和上调类黄酮、油菜素内酯等抗氧化物质生物合成以缓解氧化应激。这些代谢物不仅可清除活性氧（ROS），还可能通过螯合稀土元素减轻毒害。

4.3. 有机物降解与解毒

芒萁中多种有机物降解通路被激活，可能与根系微生物协同作用有关，从而增强其对复合污染环境的适应能力。

该研究通过多组学联用策略，系统揭示了芒萁应答稀土胁迫的分子机制，包括稀土元素吸收转运调控、抗氧化防御、次生代谢物合成以及有机物降解等多层次策略。这些发现不仅深化了对超富集植物适应性机制的理解，也为利用芒萁进行稀土污染土壤的植物修复和植物采矿提供了理论依据与技术支撑。未来研究可聚焦关键基因的功能验证、田间试验推广以及稀土回收工艺开发，进一步推动稀土污染治理与资源可持续利用的发展。