熊蜂个体间花蜜选择差异研究：早期经验塑造觅食策略的适应性机制

为解决传粉者如何在异质"花市场"中优化觅食策略的问题，研究人员开展熊蜂(Bombus terrestris)个体间花蜜选择差异研究。通过设计"高vs低浓度"(40% vs 20% w/w蔗糖)和"高浓度vs水"(40% w/w蔗糖 vs 水)两种人工花环境，发现熊蜂通过不同行为权衡（提高选择性/增加采集量/减少时间）在三轮采集中均达到相似摄糖速率，且早期经验对个体选择策略有持久影响，揭示了行为可塑性在传粉生态中的重要意义。

　　

在缤纷的自然界中，传粉者如同精明的经济学家，穿梭于复杂多变的"花市场"中——这里的花蜜资源在质量、可用性和空间分布上呈现高度异质性。熊蜂(Bombus terrestris)作为广食性传粉者，每天要造访数百朵花朵，每分钟可完成10-20次访问，但令人惊奇的是，即使在同一环境中，不同个体的觅食行为存在显著差异。有些熊蜂表现得极为"挑剔"，只青睐高糖浓度的花朵；而另一些则"来者不拒"，对各种质量的花蜜都照单全收。这种个体间差异背后的形成机制一直是行为生态学未解之谜。

传统的最优觅食理论(Optimal Foraging Theory, OFT)认为，动物会通过最大化单位时间能量收益来优化觅食策略。然而自然环境中花蜜质量和可用性时刻变化：老化花朵会减少花蜜奖励，高达70%的花朵可能完全不产蜜，糖浓度波动范围可达10%-80% w/w。面对这种复杂性，熊蜂还必须协调内在限制（如翅膀磨损、体型大小、学习能力差异）与外界环境变化，其决策机制远比理论预测复杂。

为解开这个谜团，由Mélissa Armand领衔的国际研究团队在《Behavioral Ecology and Sociobiology》发表了创新性研究。团队设计了一套精巧的实验系统，通过控制花蜜质量差异来模拟不同环境条件，追踪个体熊蜂在多轮觅食中的行为变化，首次揭示了早期经验对个体觅食策略的持久影响。

研究人员采用实验室控制条件下的行为学分析体系，使用人工花装置（透明塑料杯加彩色纸盘）构建标准化实验环境。通过视频记录系统结合BORIS行为记录软件，精确量化访花行为参数；利用K-means聚类算法对个体行为模式进行数学分类；通过GLMM广义线性混合模型进行统计验证。实验对象为52只来自商业蜂群的Bombus terrestris工蜂，确保了样本的生物学代表性。

研究结果

Foraging efficiency in the favourable vs. challenging environments

研究发现，无论处于"有利环境"（40% vs 20% w/w蔗糖）还是"挑战环境"（40%蔗糖 vs 水），熊蜂都能在三轮觅食中显著提升摄糖速率（p<0.0001），符合最优觅食理论预测。但学习轨迹存在差异：挑战环境中的个体更快学会区分花质量，在第2-3轮中访问高质花朵的比例显著更高（p<0.01）。

Bees in the favourable environment rapidly increased foraging efficiency

在有利环境中，熊蜂整体表现为：增加高质花朵访问比例（50.5%→68.3%）、提高高浓度蔗糖采集比例（55.6%→87.7%）、增强对低质花朵的拒绝率（29.4%→74.0%），所有变化均达显著水平（p<0.0001）。

Bees varied in their selectivity towards high-quality flowers

通过聚类分析发现明显个体分化：高挑剔集群（28只）75%访问高质花，97.8%采集高浓度糖，98.1%拒绝低质花；低挑剔集群（9只）仅51.8%访问高质花，57.3%采集高浓度糖，36.6%拒绝低质花。

Bees' degree of pickiness was correlated with the quality of the first flowers visited

关键发现是：初始经验决定长期策略。首访高质花的个体更易形成挑剔策略（首两朵花访问比例：高挑剔集群61% vs 低挑剔集群28.2%，p=0.028）。

Bees across environments and clusters improved foraging efficiency via different trade-offs

所有群体都通过不同行为权衡达到相似效率：低挑剔蜂通过增加采集花朵数（10.8→12.8朵）减少重访（7.57→4.7次）提升摄糖量（48.1→64.2mg）；高挑剔蜂则缩短觅食时间（6.39→3.89分钟）同时强化选择（61.6%→97.6%高质花采集）；挑战环境蜂大幅减少重访（24.6→9.01次）并保持高效采集。

研究结论与意义

这项研究揭示了熊蜂觅食行为的可塑性机制：个体通过不同的行为权衡（质量优先、数量优先或时间优化）都能实现能量获取最优化，这种"多策略并行"模式可能是对自然环境不确定性的重要适应。早期经验对个体策略形成具有决定性影响——首访高质花的蜂发展出"精英策略"，而首访低质花的蜂则保持"广谱策略"。

该发现对传粉生态学具有深远意义：首先，个体行为差异可能增强群体水平的资源利用效率，通过分工提高殖民地整体适应度；其次，早期经验的影响机制解释了自然界中行为多样性的形成途径；最后，研究为预测传粉者对环境变化的响应提供了新视角——不同行为表型的蜂可能对栖息地退化、气候变化等压力源呈现差异化响应。

研究还提出了值得深入探讨的问题：是否所有个体最终都会收敛到相同最优策略？早期经验的窗口期有多长？这些问题的解答将帮助我们更全面理解行为可塑性的进化意义。随着传粉者全球性衰退日益严重，理解其行为适应机制对制定保护策略具有重要实践价值。