跨越多代持续减少的“普通”蟾蜍：广泛分布的两栖动物丰度长期下降与志愿者保护行动的成效评估

本期推荐：为解决欧洲常见两栖动物种群长期变化趋势不明的问题，研究人员基于瑞士和英国志愿者收集的“蟾蜍巡逻（toad patrols）”数据，运用贝叶斯层次模型（Bayesian hierarchical models）和N-mixture模型开展大尺度种群动态研究。结果表明普通蟾蜍（Bufo bufo）丰度在过去40多年间持续下降（瑞士减少33%，英国减少41%），而普通蛙（Rana temporaria）在瑞士仍保持增长但增速趋缓。该研究揭示了常见物种衰退对生态系统功能的潜在威胁，并呼吁超越保护区的更广泛保护行动。

　　

在全球生物多样性持续衰退的背景下，人们的目光往往聚焦于那些濒临灭绝的稀有物种，却忽略了那些看似“普通”却对生态系统运作至关重要的常见物种。正如一句老话所说：“常见的并不等于无关紧要”。事实上，常见物种在维系食物网结构、促进生态交互以及提供生态系统服务方面扮演着不可替代的角色。然而，令人担忧的是，越来越多的证据表明，许多常见物种也正在经历大规模的种群衰退，从农田鸟类、昆虫到一些广布型哺乳动物，都未能幸免于难。

在这一宏观背景下，两栖动物作为全球受威胁最严重的脊椎动物类群，其常见物种的种群动态却鲜为人知。由于缺乏系统性的长期监测数据，科学家们难以准确评估这些“普通”物种的真实生存状况。更复杂的是，像普通蟾蜍（Bufo bufo）和普通蛙（Rana temporaria）这样的小型夜行性动物，其数量数据在整个分布区内大多缺失，这使得保护工作面临巨大挑战。

为了填补这一知识空白，来自剑桥大学、瑞士联邦水生科学技术研究所（Eawag）和瑞士信息动物中心（info fauna karch）的研究团队进行了一项开创性的研究。他们巧妙利用了一项独特的长期数据集——由志愿者在“蟾蜍巡逻”活动中收集的两栖动物数量记录。这些志愿者每年春季在瑞士和英国的数百个地点帮助蟾蜍穿越道路，防止它们遭受交通死亡，同时详细记录移动的个体数量。这项研究最近发表在《Biodiversity and Conservation》期刊上，为我们揭示了欧洲两种最常见两栖动物跨越四十多年的种群变化趋势。

研究人员采用了几项关键技术方法：首先，他们利用了瑞士和英国两国由志愿者收集的蟾?蜍巡逻数据，这些数据跨越1973-2021年（瑞士）和1985-2021年（英国），包含272个蟾蜍站点和253个蛙类站点；其次，应用贝叶斯层次模型中的开放N-mixture模型（open N-mixture model）来估计检测概率和种群增长速率；同时采用连续趋势模型将种群增长速率建模为年份的二次函数；最后，通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法进行参数估计，确保结果的可靠性。

种群长期下降趋势

研究结果显示，普通蟾蜍的种群数量在过去四十多年中持续下降。在瑞士，从1973年到2021年，蟾蜍的年增长速率（γ）为0.992（95% CRI：0.991，0.993），相当于种群丰度减少了33%。在英国，从1985年到2021年，增长速率更低，为0.986（95% CRI：0.985，0.987），意味着丰度减少了41%。这些下降趋势在时间序列的所有十年间都持续存在，表明这是一个长期且持续的过程。

区域差异与近期变化

尽管整体趋势向下，但研究也发现了一些区域性的积极变化。在英国，蟾蜍的增长速率在时间序列的后半段（2004-2021年）有所提高，但不足以完全扭转下降趋势。当分区域分析时，五个地区中有四个显示出后半段时间增长速率的提高，但其中两个地区（北部和东部）的整体增长速率仍为负值。在最高时间分辨率下，英国中部和东南部地区在过去七年中增长速率转为正值，而其他三个地区则下降到更负的趋势。

物种间差异

与蟾蜍的普遍下降形成对比的是，瑞士的普通蛙（Rana temporaria）从1973年到2021年的整体增长速率为正值1.006（95% CRI：1.005，1.007）。然而，瑞士两种物种的增长速率在时间序列的后半段（1998-2021年）都有所下降，蟾蜍的增长速率变为负值，而蛙类虽然保持正值，但增长势头减弱。

连续趋势模型验证

连续趋势模型的结果进一步验证了离散时间段模型的发现。瑞士两种物种的增长速率自1980年代以来都在下降，蟾蜍的增长速率在1990年代中期变为负值，而蛙类则保持正趋势直到大约2010年，此后趋于稳定或微弱负值。在英国，东南部和中部地区的蟾蜍趋势最近几年转为正值，而北部、东部和西部地区则下降到更负的趋势。

研究结论与讨论部分强调了几个关键点。首先，这项研究揭示了常见物种正在经历的大规模、长期丰度下降，尽管下降速率较慢，但由于年际波动较大，在野外很难被直接察觉。这种下降可能会对生态系统功能产生重要影响，考虑到两栖类在水生系统（如卵、幼虫或成体）和陆地系统（从1厘米的变态后幼体到13厘米长的成年雌性）中都扮演着重要猎物的角色。

其次，研究发现尽管志愿者们的蟾蜍巡逻行动成功地减少了道路死亡率，但并没能完全阻止种群下降趋势。这可能由于几个技术原因：蟾蜍巡逻通常只保护春季从陆地到水生繁殖地迁移的成年个体，而不包括繁殖后从池塘返回陆地栖息地的成体，或夏季远离水生生境的幼体扩散。幼体在夏季的道路死亡率可能很高但很少被记录，这可能是驱动种群动态的主要因素。

此外，研究指出道路死亡率可能不是限制普通蟾蜍种群增长的唯一压力因素。其他主要威胁包括栖息地丧失和退化、污染和气候变化等也可能对种群产生负面影响。这强调了保护行动需要超越单一威胁（如道路死亡率）的缓解，采取更全面的保护策略。

值得注意的是，丰度下降趋势与基于占据率（occupancy）的研究结果可能存在差异。在瑞士，普通蟾蜍不再被列入红色名录，因为基于占据概率的下降比过去要低，而且在自然保护区和某些地区观察到了池塘占据率的增加。这种差异突出了不同监测指标（丰度vs.占据率）可能给出不同的趋势估计，而选择哪种指标取决于监测的具体目的。

最后，研究呼吁需要更广泛的保护行动来维持普通蟾蜍等广布物种的分布和丰度。虽然大多数保护工作针对稀有和受威胁物种，但这项研究强调了常见物种丰度在近半个世纪和大空间尺度上的显著下降。这种减少可能会对生态系统功能产生重大影响，考虑到营养系统中生物量的巨大损失。保护行动需要扩展到保护区之外， addressing 多种威胁因素，从农业集约化到栖息地（如池塘）丧失和退化、污染和气候变化等。

这项研究不仅为我们理解常见物种的长期变化趋势提供了重要见解，也展示了公民科学数据在生态监测中的巨大价值。成千上万志愿者年复一年的努力，使得科学家能够追踪这些看似普通却至关重要的物种的命运，为未来的保护决策提供了科学基础。