日本沙参（Adenophora triphylla var. japonica）形态适应水流胁迫的遗传分化机制研究

本研究通过栽培实验和形态学分析，揭示了河岸种群与内陆种群在基生叶和茎生叶形态上的显著差异，证实了日本沙参（Adenophora triphylla var. japonica）对河流水流胁迫的适应涉及遗传分化而非表型可塑性，为植物环境适应机制提供了重要的生态发育（Eco-Devo）视角。

　　

1 引言

植物形态特征是对环境条件的适应性响应，其中叶片形态尤其受到广泛关注。沿河生长的植物为应对洪水引起的水流胁迫，常形成窄披针形叶、柔韧茎和叶柄等特征。这类生态群被称为“河岸植物（rheophyte）”。日本沙参（Adenophora triphylla var. japonica）作为一种传统草药，其河岸种群表现出窄叶形态，但其形成机制究竟是表型可塑性还是遗传形态变化尚不明确。本研究通过栽培实验，比较河岸与内陆种群的形态差异，旨在阐明其适应机制。

2 材料与方法

种子采集自日本高知县吉野川（河岸种群）和兵库县南淡路市（内陆种群），于2023年4月播种于东京城市大学。栽培实验持续至第二年茎生叶形成阶段，分别测量了基生叶和茎生叶的叶长、叶宽、叶基角、叶面积、叶形指数（长宽比）、叶柄长度和基部直径、茎长和基部直径、莲座叶分枝数等指标。使用ImageJ进行图像分析，Excel和R进行统计分析。

3 结果

3.1 基生叶形态比较

河岸种群的基生叶显著更窄、更小，叶基角更小，叶面积更小，但叶形指数更高，表明其叶片更狭长。叶柄长度显著短于内陆种群，但基部直径更粗。相关性分析显示，两种群叶柄长度与基部直径呈正相关，但河岸种群在相同直径下叶柄更短。此外，河岸种群的基生叶数量显著更多，通过增加叶片数目补偿单叶面积的减少，使总叶面积接近内陆种群。

3.2 茎生叶与茎形态比较

河岸种群的茎生叶长度无显著差异，但叶宽更窄、叶面积更小、叶形指数更高，表明其茎生叶也更狭长。茎长显著 shorter，但茎基部直径更粗，且莲座叶分枝数更多。茎长与基部直径的正相关关系在两种群中斜率一致，但河岸种群在相同直径下茎长更短，表明其茎更粗短、更抗弯折。

3.3 栽培与野生种群比较

河岸种群的栽培个体与野生个体在茎生叶形态上存在差异：野生种群叶片更短、更窄、叶面积更小、叶形指数更高，但叶基角无显著差异。内陆种群的栽培与野生个体也呈现类似趋势，野生种群叶片更窄、叶基角更小、叶面积更小、叶形指数更高。这表明野生环境下叶片形态受环境因素影响，但河岸种群的窄叶特征在栽培条件下仍保持，证实其具有遗传基础。

4 讨论

4.1 基生叶适应性意义

河岸种群的基生叶形态特征（窄叶、短粗叶柄、多叶数）类似于抗风胁迫的响应，但叶柄增粗不同于典型的风适应策略（通常叶柄变细以提高柔韧性）。这可能是因为水流胁迫需要更强的抗折断性而非避让性。增加叶片数目可补偿单叶面积减少，但可能增加叶片重叠风险；河岸种群可能通过多叶策略应对洪水导致的叶片损失，这在竞争较少的河岸环境中具有适应性。

4.2 茎生叶与茎的适应性意义

河岸种群的茎生叶窄化、茎粗短化、莲座分枝增多等特征均有助于减少水流作用力矩，增强抗折断能力。与表型可塑性主导的风适应不同，水流胁迫需要遗传固定来应对。TCP基因家族（如^tb1、^brc1）可能调控分枝数目和器官生长，未来研究可探索其在该物种遗传分化中的作用。

5 总结与展望

本研究首次证实日本沙参河岸种群的形态适应涉及遗传分化，其窄叶、粗短茎柄、多分枝等特征构成抗水流胁迫的功能形态。未来需通过水流实验定量评估窄叶型减少水阻的效果，并开展移植实验和SNP分析以验证遗传机制。此外，河岸种群种子无休眠期、易发芽的特征也适应了河岸环境的不稳定性。从保护角度看，该种群分布局限，易受河流人工调控影响，需加强保育研究。该物种在蛇纹岩土壤、海岸和高山环境中的形态变异也为生态发育（Eco-Devo）研究提供了丰富材料。