树种性状内变异（ITV）对环境异质性的响应：全岛尺度显著而局域尺度不显著

本研究探讨了树种性状内变异（ITV）与环境异质性的关系，发现叶质量 per area（LMA）和木材密度（wood density）的ITV在物种全岛分布范围内与更广的环境幅（如潜在蒸散PET）呈正相关，但在单个站点内与地形或降雨变异无关。结果表明，ITV更可能响应大尺度环境梯度而非局域异质性，且保守性状（如高木材密度）可能与较窄的环境幅相关，挑战了传统生态策略框架的预测。

　　

1 引言

物种分布范围由生境适宜性决定，但为何有些物种环境幅宽、有些较窄仍不清楚。可能原因是某些物种性状更可变，能表达适应更广环境条件的表型，抑或是某些生态策略赋予其占据更广环境范围的能力。此外，由于物种分布模型常未纳入细尺度环境变异数据，难以判断物种存在于某点是源于在环境异质性站点内特化于适宜斑块，还是表型变异使其更能应对高变异站点。

在多样性强、生物寿命长的系统（如热带森林）中，功能性状有助于推断物种对环境响应。两个关键树种性状是叶质量 per area（LMA, g cm^?2）和木材密度，分别反映光和水利用策略。LMA作为叶片经济学谱的核心，常与养分含量、光合速率和叶片寿命正相关。高LMA指示较慢光合速率、较低死亡率和保守资源利用策略，多见于光和水受限条件；低LMA则与获取策略相关，常见于更湿、更肥沃土壤和较高光环境。木材密度（g cm^?3）则与许多“快速”生长性状负相关：高木材密度物种往往具有较低最大光合、生长和水分吸收速率，但对木质部栓塞和物理伤害抗性更强，有助于耐旱和抗虫，并促进遮荫处生长。

性状常使用物种平均值讨论分析，但种内变异（ITV）是表型变异的重要组分，其幅度常匹配或超过种间变异。将ITV纳入分析能提升我们对物种与当前环境关联及未来环境变化潜在响应的理解。ITV还可能对群落结构有额外影响，有作者认为可塑性增强会促进共存，另一些则认为可能破坏稳定性。然而，直接评估多样群落中ITV幅度、不同空间尺度ITV分布以及ITV与空间和环境异质性关系的研究仍相对较少。

在任一站点内，ITV可能在空间或时间环境变异性更高的站点更大。站点内时间变异（如降雨季节性）可增加物种经历的条件范围，从而促进站点内ITV。例如研究发现水力性状随时间变异以响应变化降雨条件。ITV也可能在环境条件空间变异性更高的站点更高。例如地形粗糙度可导致土壤水和养分有效性空间变异。确实，一些研究发现高土壤深度空间异质性站点中草地物种种间性状变异性更高，以及更可变土壤化学性质，我们预期种内变异有类似模式。

跨站点看，更高ITV可能反映更广的生态位宽度，要么因为表型可变物种可能耐受更广环境范围，要么因为更广环境范围驱动了可塑性导致的变异。一项对66个高山物种的荟萃分析发现，更高ITV的物种出现在更广环境范围。因此ITV可能允许局域性状-环境匹配。然而，更高表型变异未必总信号更广生态位宽度。有时，尤其反映保守策略的性状如更高木材密度或更高LMA，能更好预测生态位宽度。此类性状可能赋予恶劣条件下恢复力，使有限ITV物种也能更成功地占据更广生态范围。具有保守平均性状值（如高木材密度或LMA）时，有限表型变异实际上可能增强跨变异环境的整体适合度——允许低ITV物种更成功占据更广生态范围。

2 方法

2.1 研究站点

波多黎各是位于大安地列斯群岛的加勒比海岛（9104 km²），具有明显降水、海拔和地质梯度，形成从亚热带干林到亚热带雨林的六个Holdridge生命带。火山和石灰岩地质主导该岛，尽管冲积和超基性土壤也存在。火山土壤往往持水更多、更营养丰富，而石灰岩土壤排水更好、更贫瘠。海拔范围从0到1338米，年均降雨量800至4590毫米。石灰岩土壤降水梯度（752–2229毫米/年）比火山土壤（1188–4590毫米/年）更窄。八个研究站点捕捉了大部分此环境变异。

2.2 物种数据

每个树种的环境范围数据来自标本馆和森林样地数据集编译的17479条出现记录。采集性状数据的站点未覆盖研究物种全地理范围，因此使用标本馆出现数据而非样地数据推导环境范围数据。

性状变异和物种多度数据来自2014年建立于八个森林保护区的八个0.25公顷森林样地。所有站点森林采样时林龄大于80年。分析限于33个出现于8个站点中超过3个、每站点个体数大于5的物种。这些阈值基于可用数据选择，以确保性状估计基于最小足够样本量同时保留足够物种分析。对这33物种，在每个野外样地内采样个体收集木材密度（g/cm³）和LMA（g/cm²）功能性状数据。数据采集于2017至2019年间。对LMA，采集暴露阳光完全成熟叶片。LMA从阳叶到阴叶变化显著，因此仅采样阳叶以限制LMA的ITV测量。木材密度在近似相同直径（1–2厘米）枝条上测量。可能需要多个性状理解物种环境和竞争响应，但由于数据集中木材密度和LMA的ITV不相关（Pearson相关p=0.06, r=?0.33），因此分开分析。

2.3 统计分析

站点和物种间样本量变化大，因此使用贝塞尔校正校正样本量对方差影响。给定性状经样本量校正方差（ITV）计算为n/(n-1)乘ITV，并对数转换以用于模型，因数据呈对数分布。此转换后ITV对性状及其倒数相同，对LMA尤其相关，其倒数比叶面积（SLA）常用作类似生态指标。

为检验假设1（站点内ITV在更高地形或降雨变异性站点更高），拟合含随机斜率的混合效应模型，分别针对地形和降雨变异性。从5米USGS 3DEP DEM（2017）获取地形数据，计算站点内地形变异（粗糙度）使用5米尺度地形粗糙度指数站点平均值。降雨变异性计算为月份降水变异系数，使用CHELSA Version 2.1（1979–2013）高分辨率（约1公里）平均降水数据。还从CHELSA获取平均PET和CWD，从EarthEnv获取云盖（2000–2014年15年MODIS卫星图像集成），从Global Solar Atlas 2.0获取太阳辐照度（1994–2024长期平均，约250米分辨率）。

每个模型形式为log(ITV_si,sp) = β₀ + β_1,sp + β_2,sp × 环境变异性_si + ε / n_si,sp，含物种固定和随机效应。β_1,sp估计物种平均表型变异（物种随机截距），β_2,sp估计环境变异性对ITV的物种特异性效应（随机斜率）。假设1预测环境变异性与ITV正相关（μ₂），并检验物种特异性响应。

为检验假设2（更广环境范围物种展现更高跨站点ITV），计算出现数据集中海拔、潜在蒸散（PET, mm/年）、气候水分亏缺（CWD, mm）和辐照度范围（95%置信区间），以及物种出现地质类别数代表其地质范围。PET和CWD来自CHELSA，云盖来自EarthEnv，地质数据来自Bawiec（1998），太阳辐照度来自Global Solar Atlas 2.0。

跨站点ITV（物种内所有性状数据）模型形式为log(ITV*_sp) = β₁ + β₂ PET范围_sp + β₃ CWD范围_sp + β₄ 地质范围_sp + β₅ 海拔范围_sp + β₆ 辐照度范围_sp + β₇ 云度范围_sp。许多预测变量相关，因此使用AIC进行模型选择，报告最终模型VIF和相关性矩阵。预测变量归一化后分析，使用R arm包运行非层次贝叶斯模型，用90%可信区间评估每个预测变量效应。

若保守性状（非ITV）导致更大范围大小（替代假设），则期望具有较高平均木材密度和LMA物种与更广环境范围相关。为检验物种平均性状与海拔、降水和地质范围关联，使用与方程3相同方程，但响应变量为物种平均性状而非ITV。还期望平均性状和跨站点ITV跨物种负相关（若保守性状物种可塑性更低），因此计算物种站点水平对数平均性状值与ITV的Pearson相关。

3 结果

检验两个关键树种性状LMA和木材密度ITV与站点和全岛尺度环境变异关联。所有物种中，未发现站点水平地形粗糙度（空间异质性）或降雨变异性（时间异质性）与站点内木材密度或LMA ITV显著关联（假设1），如μ₂不显著所示。但降雨变异性与四个物种站点内木材密度ITV（β_2,sp）显著相关，但方向不一致：两个物种（Bucida buceras和Cassipourea guianensis）在更高降雨变异性站点有更高站点内ITV，两个（Coccoloba swartzi和Tabebuia heterophylla）显示更低值。无物种显示站点内木材密度或LMA ITV与地形粗糙度显著关联。

也检验了跨站点ITV与环境范围大小关系（假设2）。与预期部分一致，跨所有物种，高跨站点木材密度和LMA ITV与更广PET范围相关，但海拔范围更低。尽管MAP对木材密度跨站点ITV效应可信区间重叠0，但模型比较显示包含MAP导致略低AIC值。其他环境变量均非跨站点ITV显著预测因子。

对替代假设（具有更保守资源策略物种可能有更广环境范围）支持混合。预期保守物种适应恶劣环境，可能对环境变异可塑性更低，导致更低ITV。与预期相反，高木材密度物种出现在更窄降水和PET绝对范围，表明硬木物种限于相对干旱站点。此发现与保守-获取策略框架一些预测对比，表明高度保守物种可能反而限于更稳定、压力易发生境，气候波动有限。相反，较高LMA值物种存在于两种地质和更广降水及太阳辐照度范围，可能指示对比木材密度，此性状过滤较弱。但需考虑占据不同区域物种所经历条件范围的生物学意义。

4 讨论

核心问题是ITV如何沿不同尺度环境变异构建。在站点和范围尺度检验此问题，使用波多黎各八个站点33树种LMA和木材密度ITV。与预期相反，未发现站点内ITV与站点内环境变异显著关系。但高跨站点ITV与某些环境变量更广范围相关。对替代假设（较高LMA和木材密度值反映光和水更保守资源策略）与更广环境范围相关支持混合。

与假设1相反，站点内ITV在更高站点内地形或降雨季节性站点更高预期未实现。尽管植物可响应环境异质性展可塑性，但大多数现有树木ITV研究比较区域环境梯度性状表达而非站点内。站点水平，一些研究报告ITV与站点变量缺乏关联，另一项热带树木研究也发现站点内木材密度ITV难以用微环境异质性（如地形）解释，尽管同研究发现一些物种比叶面积（LMA倒数）环境结构化变异。尽管这些站点展现显著地形变异性和降雨季节性，这些环境变量可能不对应这些热带树种性状变异尺度。同时作用产生ITV的多种力使其在站点水平难以预测模式。

也检验了跨站点ITV与环境范围大小关系。性状变异性假设限制物种实现生态位，导致更高ITV物种占据更大地理范围常见实证结果。确实，更高跨站点木材密度ITV显著与更广PET和（边缘）MAP范围相关但海拔范围更低。水分有效性是强环境过滤器，选择对抗较低密度木材物种。因此高ITV木材密度物种出现在更广水分有效性（PET和MAP）范围与假设一致。尽管与海拔范围负关联可能反直觉，但可能源于低和 high elevation区域物种经历特定气候条件范围。尤其波多黎各低海岸区域（尤其排水良好石灰岩土壤）海拔变化可能对比更高山地相等海拔范围，伴随更生物显著气候条件转变。一项比较波多黎各火山和石灰岩森林功能树木多样性研究发现，最干旱石灰岩站点中，细尺度地形异质性与跨物种木材密度多样性负相关，表明这些站点环境压力可能约束物种内性状表达。同一样地另一研究发现最干石灰岩样地群落水平木材密度功能多样性最低。整体，这些结果强调理解生物多样性空间变异（本研究ITV）需要评估生物地理空间经历环境条件，包括条件生理相关性。

对替代假设（具有更保守资源策略物种可能有更广环境范围）支持混合。预期保守物种适应恶劣环境，可能对环境变异可塑性更低，导致更低ITV。与预期相反，高木材密度物种出现在更窄降水和PET绝对范围，表明硬木物种限于相对干旱站点。此发现与保守-获取策略框架一些预测对比，表明高度保守物种可能反而限于更稳定、压力易发生境，气候波动有限。相反，较高LMA值物种存在于两种地质和更广降水及太阳辐照度范围，可能指示对比木材密度，此性状过滤较弱。但需考虑占据不同区域物种所经历条件范围的生物学意义。

许多作者强调生态学纳入性状变异对确定物种环境范围分布重要性，但少提供ITV应如何跨这些范围构建建议。一方面，发现更广环境广度物种表达更高ITV水平广泛支持。然而，出现环境广度也更窄对于高木材密度物种，一保守性状值。发现强调ITV更强烈由大尺度环境梯度而非局域异质性构建，挑战性状基础生态学常见假设。结果也揭示ITV如何保守物种受限而获取物种可能更能用其更高ITV转移范围，突出需要更细微理解物种响应变化环境条件方式。