土地利用梯度下粪金龟保护优先栖息地的识别：分类与功能响应

本研究通过系统评估不同土地利用类型（建成环境、农田、针叶林、落叶林）和粪便类型（野猪、牛、豹猫）对粪金龟群落结构与功能多样性的影响，揭示了落叶林作为关键栖息地的重要性以及野猪粪便的核心资源价值。研究采用多重多样性指数（如Chao1、FRic、FDis、RaoQ）和GLMM模型分析，为粪金龟保护策略制定提供了基于分类学与功能性状的科学依据，对维持生态系统服务（如养分循环、生物扰动）具有重要指导意义。

　　

引言

人类活动导致的土地利用变化和过度开发正促使粪金龟种群衰退，亟需通过识别高优先级栖息地及相关物种制定保护策略。韩国快速经济增长引发的城市化、农业现代化和森林管理变革，以及哺乳动物群落结构变化（如野猪种群激增和大型食肉动物衰退），共同改变了粪金龟的生存环境。粪金龟作为依赖脊椎动物粪便的营养与繁殖的功能性昆虫类群（包括Geotrupidae、Scarabaeinae和Aphodiinae），对气候、土壤特性和哺乳动物分布等生物与非生物因素高度敏感，其群落变化可有效指示生态系统健康。

研究方法

研究区域位于韩国京畿道涟川郡非军事区（DMZ）附近的民间控制区（CCZ），选择12个站点覆盖四种土地利用类型（按干扰度降序：建成环境、农田、针叶林、落叶林）。每月采用粪便诱饵陷阱（含野猪、牛、豹猫三种粪便）进行采样（2022-2023年共16次），捕获标本通过形态特征鉴定至物种水平。分析涵盖采样完整性评估（iNEXT包）、物种组成差异（PERMANOVA）、分类多样性（丰富度、多度、Chao1指数）和功能多样性（以体型大小和嵌套行为为性状，计算FRic、FDis、RaoQ指数）。采用广义线性混合模型（GLMM）分析土地利用类型和粪便类型对多样性的影响，并控制月份和站点ID的随机效应。

结果概要

共采集2847只个体，分属24种（Scarabaeinae 14种、Aphodiinae 9种、Geotrupidae 1种），其中按体型分为小型（10种）、中型（11种）、大型（3种），按嵌套策略分为居住型（9种）、滚球型（1种）、隧道型（14种）。落叶林在多数指数中表现最优（如分类丰富度、多度、功能丰富度），且针叶林群落为其子集；农田虽总物种数最高（20种），但以小型和居住型物种为主；建成环境多样性最低。野猪粪便吸引力显著高于牛和豹猫粪便（p<0.001），且大型粪金龟和隧道型更偏好落叶林，小型和居住型则倾向农田。

土地利用类型的影响

物种组成差异的25.2%由土地利用类型解释（PERMANOVA, R²=0.252, p=0.001）。落叶林具有最高分类与功能多样性，其大型物种（如Copris tripartitus和Onthophagus rugulosus）和滚球型（如Sisyphus schaefferi）占比突出，这两种均为韩国濒危物种（红色名录）。针叶林（主要为红松和朝鲜松人工林）虽多度较高（优势种Onthophagus fodiens），但物种数（10种）和功能多样性低，可能与持续管理干扰（如松材线虫防治）及土壤理化性质差异有关。农田环境因中等干扰水平（符合中度干扰假说）和历史适应性（韩国稻田耕作史约3000年），成为小型和居住型粪金龟的避难所，但现代化农业实践（如牲畜栏养、抗寄生虫药使用）正威胁其生存。建成环境因高干扰和恶劣条件多样性最低，但其小型物种可能源自农田的扩散。

粪便类型的生态作用

粪便类型解释物种变异的13.0%（PERMANOVA, R²=0.130, p=0.001）。野猪粪便（杂食性）在所有性状组中吸引力最强，支持了杂食性粪便更受粪金龟偏好的全球模式（与人类、灵长类粪便类似）。牛粪便（草食性）仅吸引小型物种，可能与牲畜饲养方式改变（谷物饲料替代牧草）及药物残留有关。豹猫粪便（肉食性）吸引力最低，但其中型粪金龟和隧道型多度高于牛粪便，表明功能群响应存在特异性。研究未发现粪金龟体型与哺乳动物体型的对应关系，暗示粪便吸引力可能取决于挥发性化合物或微生物组成等物种特异性因素，而非营养级泛化规律。

保护启示

落叶林和农田是粪金龟保护的关键栖息地，而野猪作为核心资源提供者，其种群管理（如狩猎政策）需考虑生态连锁效应。针叶林单一种植计划可能通过栖息地破碎化威胁落叶林物种，建议在森林规划中纳入粪金龟多样性评估。农业管理应优化牲畜放养方式并减少药物使用，以维持粪金龟的生态系统功能（如粪便清除、种子传播）。本研究首次在韩国系统验证了土地利用与粪便资源对粪金龟群落的多维度影响，为东亚温带地区昆虫保护提供了实证基础。