光谱解析油棕人工林生物多样性增强模式下的植物多样性表征及其遥感监测挑战

本研究利用高光谱成像技术（400–1000 nm，0.3 m空间分辨率）系统评估了生物多样性增强型油棕人工林中植物α与β多样性的光谱表征能力。研究发现，尽管光谱α多样性占总方差的82%–87%，但其与实地调查的植物多样性（稀化物种丰富度、Shannon/Simpson指数）无显著相关性，主要由于油棕冠层结构主导光谱信号，导致林下多样性（占物种总数91%）难以被航空遥感捕获。研究强调在垂直分层明显的生态系统（如农林业系统）中，需结合主动传感器（如LiDAR）与被动光学数据以提升生物多样性监测精度。

　　

1 引言

量化植物多样性已成为景观管理与保护研究的优先方向，尤其是在生物多样性丧失和可扩展监测工具需求的背景下。成像光谱学（hyperspectral remote sensing）通过测量光与物质（包括植物）在数百个连续光谱波段（通常为400–2400 nm）的相互作用，实现对叶片化学、解剖结构及形态特征的精细解析。当进行远距离测量时，光谱反射还受植物架构的影响。高光谱数据能够识别其他遥感方法无法检测的植物性状细微差异，使其成为评估生物多样性的有力工具。

光谱多样性量化基于光谱变异假说（Spectral Variation Hypothesis, SVH），该假说认为高光谱变异区域具有高环境异质性，因而能承载更多物种。近年来的技术进步使得光谱多样性指标（如光谱方差、α和β多样性组分）得以推导，这些指标虽具体算法不同，但均捕获生态系统内光谱变异，作为生物多样性的代理指标。然而，光谱多样性与生物多样性关系受植物与像元尺寸不匹配、冠层复杂分层等因素影响，此外光照变化、大气条件及仪器特性也会干扰该关系。

SVH已通过不同平台数据验证，包括星载（如MODIS）、机载（如HyMap）和无人机（UAV）系统。各平台在空间、光谱和时间分辨率上各有优劣：星载传感器允许大范围频繁监测但空间分辨率粗糙；无人机传感器能以灵活时间间隔捕获超精细空间细节但覆盖范围有限；机载平台在分辨率与覆盖范围间取得平衡，尤其适用于景观尺度生物多样性监测。但在多层植被生态系统中（如森林），仅部分树木可达冠层顶部，限制了航空调查捕获林下生物多样性全谱的能力。

尽管成像光谱学在森林生态系统植物多样性评估中已展示潜力，其在农林业和恢复背景下的应用仍处于发展初期。农林业系统通过将多样化树木与木本植被整合到耕作作物中（如林地小岛，即在常规农业基质中引入原生树木小斑块），促进生物多样性与生态系统功能恢复。这些系统被证明能促进生物多样性恢复和生态系统功能最大化，但其多层植被复杂性对主要捕获冠层顶部信息的遥感技术提出挑战。

2 材料与方法

2.1 研究地点

研究地点位于印度尼西亚苏门答腊岛Jambi省的Bungku村附近，属湿润热带气候，年平均温度26.7±1.0°C，年降水量2235±385 mm。该地点是EFForTS-BEE（热带低地雨林转化系统生态与社会经济功能）的一部分，这是一个油棕种植园内的大型长期生物多样性增强实验。实验包含52个树岛样地，随机分布在140公顷非洲油棕（Elaeis guineensis, Jacq.）单一种植园内，样地大小分别为25、100、400和1600 m²，种植多样性水平从零到六种原生树种。实验采用随机分区设计，建立后停止施肥、除草剂和农药施用，允许植物自然再生。

2.2 地面植物调查

于2020年1月至2月，记录所有木本植物个体（包括种植、自然再生和油棕）的物种身份、胸径和树高。胸径在苗高<1.3 m时测量地面以上5 cm处，较高个体测量1.3 m处（胸径，DBH）。树高从树干基部测量到树冠顶部，油棕则测量到最年轻叶基部。

2.3 成像光谱数据处理

使用Neo HySpex VNIR-1600传感器获取机载成像光谱数据，覆盖400–1000 nm（可见光-近红外，VNIR）波长区域，160个波段，光谱采样间隔2.5 nm，空间分辨率0.3 m。数据经过辐射、几何和大气校正。视觉检查发现显著云效应和模糊，因此使用四个航带覆盖37个样地。排除光谱开始和结束的噪声波段（波长<450和>930 nm），保留132个波段进行后续分析。为计算光谱多样性指数，通过组装37个样地的光谱图像构建人工景观。

2.4 计算光谱与植物多样性

使用主成分分析（PCA）检查图像所有像元的光谱变异，保留24个主成分（PCs），共同解释超过95%的总光谱变异。光谱多样性计算为研究区域内所有图像像元间的方差，遵循Laliberté等人提出的概念和R函数。将总光谱变异（光谱γ多样性）划分为光谱α（样地内光谱变异）和β（样地间光谱变异）组分。光谱α多样性按每样地像元数标准化，允许不同大小和像元数量的样地比较。按样地大小分组计算样地-wise对光谱β多样性的局部贡献（LC beta diversity）。最后计算光谱α和β多样性对光谱γ多样性的贡献。

使用树木清查数据计算植物分类多样性，包括种植树、再生树和油棕。物种丰富度计算为每样地存在的不同物种总数。为考虑采样面积差异，使用基于个体的稀化法（rarefaction），基于任何样地中发现的最小个体数计算每样地稀化物种丰富度。Shannon多样性基于物种多度差异计算，Simpson多样性计算为从样地随机选择两个个体属于不同物种的概率。使用Jaccard相异指数计算β多样性，量化不同样地间物种组成的独特性，然后计算对β多样性的局部贡献（LC beta diversity）。

使用线性回归模型测试光谱多样性指数预测植物α多样性（稀化物种丰富度、Shannon和Simpson多样性）及对植物β多样性局部贡献的能力。为检验样地大小分组结果间的显著差异，使用Tukey HSD检验进行事后分析。为测试光谱多样性与植物多样性关系对冠层突出个体是否更强，重复分析使用过滤后仅包括高度>5 m的树木子集，以代表冠层植被。

3 结果

across 37个样地，共记录4274棵树，分属55种，其中油棕266棵，种植树2088棵，再生树1920棵。平均而言，5×5 m样地有3.7±1.6种植物，10×10 m样地有5.4±1.8种，20×20 m样地有8.8±2.7种，40×40 m样地有16.1±4.3种。约64%的所有个体树木和91%的所有物种存在于0–5 m高度级，26%的个体和51%的物种存在于5–10 m，9%的个体和15%的物种存在于10–15 m，1%的个体和仅4种存在于15–20 m，不到1%的个体（油棕或Hibiscus macrophyllus、Parkia speciosa、Peronema canescens）高度超过20 m。平均树高4.7±3.4 m，种植树平均6±4 m，自然再生树3±1.7 m，油棕6.3±0.9 m。虽然物种丰富度随样地大小增加，但稀化物种丰富度未增加。同样，Shannon、Simpson多样性及光谱α多样性均未显示随样地大小的显著差异。

进一步发现，光谱α多样性与植物多样性（稀化物种丰富度、Shannon或Simpson多样性）无显著关系，无论所有37个样地合并分析还是按不同样地大小分开分析。然而，当仅包括高度>5 m的树木重复分析时，发现光谱α多样性与植物多样性间存在一致正趋势，Simpson和Shannon多样性的趋势比物种丰富度更强。这些趋势仍统计不显著。由于某些样地个体数少，此处使用观测物种丰富度而非稀化多样性指标。

发现实验内总光谱多样性（γ多样性）主要受样地内像元差异（光谱α多样性）驱动，而非样地间光谱差异（光谱β多样性）。光谱α多样性占总光谱方差的87%（25 m²）、89%（100 m²）、88%（400 m²）和82%（1600 m²），而光谱β多样性仅占11%–18%。此外，光谱局部贡献（LCSD beta）与分类β多样性局部贡献（LC beta diversity）间的所有相关性均不显著，无论包括所有树木还是仅>5 m树木。

4 讨论

使用成像光谱衍生的像元方差计算光谱多样性，测试其在油棕种植园中捕获植物多样性的能力。发现光谱多样性与植物多样性（稀化物种丰富度、Shannon和Simpson多样性）无显著关系，可能是因为成像光谱捕获的反射信号主要取决于最上层冠层的化学和结构，而树木多样性实验中的大多数物种丰富度集中在林下<5 m。

根据光谱变异假说（SVH），遥感光谱反射的更大变异性可作为环境异质性和植物多样性的代理。然而，这种关系受上下文影响，并受植被结构和组成以及物种多样性在不同冠层层和冠层间隙分布的因素影响。在本研究中，树岛由于初始疏伐高大油棕及随后种植和自然建立原生树木而增强结构复杂性。种植六年后，实验树木达中层冠级，而自然再生植被导致茂密异质林下，被剩余高大油棕覆盖。这种多层复杂性虽然有益于生态系统恢复，但对光学遥感方法提出挑战，因为只有小部分光可到达多样下层冠层。传感器捕获的大部分反射辐射来自主导上层冠层，复杂散射限制了下层植被可检测性。

虽然尝试通过过滤高度>5 m的个体隔离冠层植被，但这仅从计算中移除林下多样性。尽管光谱多样性与植物多样性关系强度增加并显示一致趋势，它们仍统计不显著。这可能由于油棕冠的结构主导，可能从传感器视图遮挡大多数突出树木并在冠间隙剩余树木上投下阴影。此外，地面调查中油棕高度仅记录到最年轻叶基部，可能低估实际冠高。观察到油棕比其他树木拥有更庞大冠层，主导冠覆盖，无人机评估证实种植三年后56%冠层由油棕主导，其他树木仅15%。此外，清查显示64%所有个体和55种中的50种存在于0–5 m高度层，进一步突出垂直复杂性和树木多样性在冠下层的集中。

实验内树木多样性总体有限变异进一步复杂化远距离多样性估计。发现岛内光谱多样性超过岛间光谱多样性，表明研究区域相对均匀光谱景观。每个群落对光谱和植物β多样性局部贡献间无显著相关进一步证实油棕冠结构主导限制成像光谱捕获大多数林下植被的能力，其中该农林业系统大多数多样性存在。除下层冠层遮挡外，图像模糊、雾和阴影可能导致光谱信号混合并降低景观光谱签名独特性。这种光谱信号均质化在热带生态系统中提出特定挑战。

结果强调成像光谱在捕获多层和结构复杂（农）森林中植物多样性的局限性。虽然成像光谱提供有价值冠层顶部多样性见解，有助于理解栖息地结构和生态系统功能性与稳定性维护，但它在检测下层植被多样性方面不足。本研究中大多数植物多样性存在于油棕冠下，这种垂直分层限制航空光学传感器检测林下物种能力。直到冠层顶部树木多样性与下层冠层多样性关系被更好理解，仅冠层反射不太可能捕获复杂多层生态系统植物多样性。

未来植物多样性监测工作应考虑利用多传感器策略，结合航空或卫星成像光谱与补充技术如光探测和测距（LiDAR），以提供垂直结构信息。这些方法当与地面调查整合时，可提供跨森林层级生物多样性更全面视图。这在生态系统恢复背景下尤其重要，其中增加下层冠层结构复杂性是生态目标但被动遥感的方法障碍。

5 结论

本研究尝试使用机载成像光谱量化油棕种植园中植物光谱多样性，该种植园富含不同大小和多样性水平的树岛。探索遥感光谱多样性与地面植物多样性关系，但发现无显著相关，尽管当从分析移除林下植被时正趋势变得更明显。这可能由于油棕冠结构主导，主要贡献航空成像光谱捕获的光谱签名。然而，在增强油棕种植园中，大多数植物多样性集中在油棕冠下，保持较低可检测性。发现强调光学遥感在垂直结构生态系统（如农林业）中表征植物多样性的局限性。给定垂直冠层分层提出挑战，未来研究可聚焦整合补充遥感方法（如LiDAR）以改进植物多样性评估。发现有助于精炼遥感方法以进行农林业系统生态监测和可持续景观管理的持续努力。