实验性升温与短期营养变化对大型贫营养湖泊近岸附生藻类代谢的影响

《Water Resources Research》：Experimental Warming and Short-Term Nutrient Effects on Nearshore Periphyton Metabolism in a Large, Oligotrophic Lake

本研究通过实验室实验分析气候变化（变暖和营养负荷增加）对湖岸带藻类群落代谢的影响，发现变暖在冬季显著提升藻类光合作用、净生态系统生产及呼吸速率，Q10值分别为1.6、1.4和2.0。营养添加在秋季（10月）刺激光合作用和净生产，但夏季（6月）因高温和低磷导致抑制效应。季节性藻类群落结构转变（硅藻→蓝藻）及水温波动共同影响代谢响应。

　　随着全球气候变暖和氮磷等营养物质的输入增加，清澈的贫营养湖泊中出现了越来越多的附着藻类（periphyton）爆发现象。这种现象不仅影响水质，还对湖泊近岸区域的景观价值造成负面影响。尽管附着藻类是湖泊沿岸生态系统中初级生产力的重要来源，其爆发可能破坏湖泊的能量和营养循环，特别是在那些历史上附着藻类生物量较低的系统中。此外，附着藻类还可能促进有毒蓝藻的生长，进而影响人类和动物的健康。本研究通过实验室实验，探讨了在湖 Tahoe 这种贫营养湖泊中，温度升高和营养物质增加对附着藻类代谢速率的影响，并分析了这些影响在不同季节的变化。

Lake Tahoe 是一个深水、亚高山（海拔1898米）的贫营养湖泊，位于加利福尼亚州和内华达州交界处的内华达山脉。该湖拥有约116公里的湖岸线，最大深度达505米，平均深度为313米，表面积约为500平方公里。Lake Tahoe 的地貌特征包括平坦的湖底和陡峭的湖岸，其流域植被以森林为主，但湖岸周围有大量住宅区。湖泊的水位每年波动可达2.5米，导致沿岸区域的水深周期性变化，进而影响附着藻类的分布和代谢。

为了评估温度和营养物质对附着藻类代谢的影响，本研究采用了2×4的不完全区组设计，对16块附着藻类覆盖的岩石进行实验，包括4种温度处理（对照、+3°C、+6°C、+9°C）和2种营养处理（对照和富营养化）。实验在2021年3月至2022年2月期间重复进行，覆盖了多个季节。研究发现，温度升高对附着藻类的总初级生产力（GPP）、生态系统呼吸（ER）和净生态系统生产力（NEP）均有显著促进作用，其温度系数（Q10）分别为1.6、1.4和2。温度升高对代谢速率的促进作用在寒冷月份尤为明显，这表明在全球变暖背景下，贫营养湖泊的附着藻类代谢可能会受到季节性显著影响。

与温度相比，营养物质的影响更为复杂。在不同季节，营养富集对附着藻类代谢的影响存在显著差异，有时促进代谢速率，有时则抑制。例如，在10月和11月，营养富集对GPP和NEP的促进作用较强，而在2月和6月，温度的影响则更为显著。总体而言，温度的升高对代谢的刺激作用在大多数季节中均表现明显，而营养富集的影响则更加多变。这表明，温度和营养物质对附着藻类代谢的相对重要性在不同季节中有所不同，需要结合季节特征进行深入分析。

附着藻类的代谢速率在不同季节表现出显著差异。例如，在控制条件下，GPP、NEP和ER的平均面积代谢速率分别为103、80和23 mgO? hr?1 m?2。秋季（10月）的GPP和NEP面积代谢速率达到峰值，而夏季（6月）则相对较低。ER在4月达到峰值，这可能与该季节异养生物的生物量较高有关。在生物量标准化的情况下，代谢速率在6月达到最高，而4月则最低。这些变化表明，附着藻类的代谢活动受到季节性变化的多重因素影响，包括水温、生物量和群落组成的变化。

研究还发现，温度升高不仅促进了代谢速率，还提高了附着藻类对氮和磷的吸收效率。在春季和冬季，氮和磷的利用效率（NUE）随着温度的升高而增加，这可能是由于温度升高促进了营养物质的快速吸收，从而提高了代谢效率。然而，在夏季，温度升高对NUE的影响并不显著，甚至可能降低其值，这可能与夏季高紫外线辐射对藻类生长的抑制有关，也可能是因为营养物质的吸收效率较低。

本研究的结果揭示了温度和营养物质对附着藻类代谢的复杂影响，强调了在不同季节中这两种因素的相对重要性可能有所不同。例如，在寒冷月份，温度对代谢的促进作用更为显著，而在某些温暖月份，营养物质的增加则可能对代谢产生更大的影响。这些发现对于理解贫营养湖泊生态系统对气候变化的响应具有重要意义，也为管理者提供了科学依据，以制定有效的策略来应对附着藻类的过度生长。

然而，本研究也存在一些局限性。首先，实验室条件无法完全模拟自然环境，因此实验结果可能与实际湖泊情况存在差异。其次，为了防止营养物质污染，实验中采用了顺序处理的方式，即先进行对照处理，再进行富营养化处理，这可能导致实验数据的伪重复。此外，研究主要关注了自下而上的因素（如温度和营养物质），而忽略了自上而下的因素（如捕食者的控制作用）。在 Lake Tahoe，入侵性螯虾是附着藻类的主要捕食者，其活动可能显著影响藻类的生物量动态。因此，未来的研究应考虑自上而下因素对附着藻类代谢的影响，以及这些因素与自下而上因素之间的相互作用。

总体而言，本研究为理解贫营养湖泊中附着藻类对气候变化的响应提供了重要线索。温度和营养物质的变化可能对湖泊生态系统的能量流动和碳循环产生深远影响。随着全球变暖和极端天气事件的增加，贫营养湖泊的生态系统可能会经历显著的结构和功能变化。因此，针对这些变化的预测和管理策略需要考虑季节性因素，以确保科学性和有效性。