莫桑比克南部鲸鲨种群15年急剧下降：性别与体型特异性趋势揭示濒危物种保护紧迫性

本刊推荐：本研究基于15年（2005–2019）实地监测数据，采用广义加性模型（GAM）和捕获-标记-重捕获（CMR）模型，揭示莫桑比克普拉亚多托福海域鲸鲨（Rhincodon typus）种群数量下降87%（ sightings）和89%（abundance）。研究发现雌性（-92%）和大型个体（≥7 m, -99%）衰退尤为显著，凸显人类压力下体型与性别特异性衰退模式，对IUCN濒危物种保护具有重要警示意义。

　　

1 引言

海洋板鳃类物种丰度近几十年急剧下降，约四分之三物种面临灭绝威胁。鲸鲨（Rhincodon typus）作为环热带分布的巨型滤食性物种，具有寿命长、成熟慢的特点，易受区域性和广泛人类压力影响。全球鲸鲨种群自1980年代以来数量减半，从“无危”降至“濒危”状态，主要威胁包括定向捕捞、兼捕和船舶撞击。种群监测多集中于沿海聚集区，这些区域常出现季节性摄食聚集，但聚集个体多为幼体（3–9 m），且存在显著雄性偏倚（>75%）。目前对大型成熟个体（>9 m）、幼体（<3 m）和雌性鲸鲨的分布与栖息地利用认知仍有限。

莫桑比克南部普拉亚多托福作为全球最大鲸鲨聚集区之一，拥有长期监测数据。2005–2011年间该地鲸鲨目击次数下降79%，2020年莫桑比克将鲸鲨列为保护物种，该聚集区亦被列为关键生物多样性区域（KBA）和重要鲨鱼与鳐鱼区域（ISRA）。基于全年生态旅游的鲸鲨游泳项目对当地经济贡献显著。2005年以来持续野外研究表明，该聚集区主要由大型幼体（4–9 m）组成，雄性占比约72%。

本研究扩展监测数据集至15年（2005–2019），涵盖700余头个体鲸鲨，通过GAM和CMR模型评估局部目击与丰度趋势，探究生物物理变量驱动机制，并解析性别与体型特异性衰退模式。

2 方法

2.1 鲸鲨调查

数据收集于莫桑比克伊尼扬巴内省普拉亚多托福（23.85° S, 35.54° E），通过科研船和旅游船开展船基调查，覆盖冲浪带至离岸1 km、向南延伸8 km海域。调查多集中于11:00–14:00光线充足时段，平均时长2小时。

2.2 种群结构

通过鲸鲨皮肤独特斑点模式进行个体识别（左鳃后至胸鳍后区域），照片上传至全球数据库（www.sharkbook.ai）验证新旧个体。性别通过腹鳍交合突存在（雄性）与否（雌性）判定，成熟度依据交合突钙化程度和延伸长度评估。体长（TL）通过水下视觉估计（0.5 m精度），取多次测量平均值。公开提交照片若质量合格亦纳入分析（占比<3%）。仅单日历年度或单季节出现的个体定义为“ transient”。数据分析使用R软件（v4.1.2）。

2.3 广义加性模型（GAM）

GAM用于探究预测变量对每日鲸鲨目击数的影响。预测变量包括年份、年积日（DOY）、海表温度（SST）、印度洋偶极子指数（IOD）、月相和高潮时间。叶绿素a数据从MODIS卫星提取（NOAA ERDAP），SST来自MUR卫星。月相通过suncalc包获取，潮汐数据来自世界潮汐网站并经本地校正。风况数据从Visual Crossing获取。预测变量间相关性低于阈值（r<0.7）故全部纳入模型。

构建三个GAM（总体、雄性和雌性），采用泊松分布。DOY使用循环立方样条确保连续性，年份作为分类预测因子。通过χ² ANOVA检验预测变量显著性，模型输出显示各预测变量与目击数的关系（其他变量保持中位数）。通过预测模型估计2005–2019年目击趋势，计算年际变化百分比。

2.4 捕获-标记-重捕获（CMR）建模

采用多状态开放稳健设计（MSORD）模型估计 demographic parameters、季节丰度和趋势。主要采样期定义为14个6个月季节（10月至次年3月），覆盖57%遭遇记录和76%识别个体。数据集按性别和体型分组（小：≤5 m；中：5–6.9 m；大：≥7 m）。

使用POPAN参数化估计超种群大小（N），MSORD结合开放与封闭模型，考虑临时迁出（ temporary emigration）。模型参数包括表观存活率（S）、重捕概率（p）、进入概率（pent）和状态转换概率（Ψ）。模型选择基于AIC准则，ΔAICc<2的模型视为同等支持。通过模型平均估计时间变量参数，组间比较采用95%置信区间（CI）。

季节丰度估计（Ny）通过回归分析评估变化趋势，并通过fishmethods包进行功效分析（α=0.05, β=0.05, power=0.95）。

3 结果

3.1 种群结构

1628个调查日中1078日观察到鲸鲨，记录2104次每日遭遇。共识别706头个体，性别确认占79%（雄性415头，雌性146头），145头未知性别。雄性偏倚显著（χ²=128.99, p<0.001）。7头雄性为成熟个体（<2%）。597头个体获得体长估计（雄381头，雌131头，未知85头），范围2.5–10 m，93%个体介于4–8 m。雄性和雌性体长分布无差异（Z=?0.762, p=0.446）。

3.2 transient性与移动

55%个体仅出现在一个日历年（ transient）。一头雄性出现在11个年份，42头出现在≥5个年份。雄性 transient比例46%（189头），雌性53%（77头），性别间无差异（χ²=0.495, p=0.482）。最大重捕间隔5053天（近14年）。5头雄性个体在南非（>420 km南）首次记录，2头后在坦桑尼亚马菲亚岛（>1900 km北）重现，1头雌性亦在马菲亚岛重现。

3.3 广义加性模型

总体目击GAM解释29.7%偏差，保留6个预测变量：年份、DOY、SST、IOD、月相和高潮时间。年份因子贡献最大偏差（19.2%），目击数整体下降趋势。DOY解释3.5%偏差，目击高峰在南半球春季（7月末至10月）。高潮时间影响最大（4.7%偏差），目击多集中于高潮附近。SST（1.2%偏差）和IOD（0.5%偏差）亦有显著影响，月相效应不明确。

雌性目击GAM解释27.1%偏差，保留年份、DOY和SST。年份贡献23.5%偏差。雄性目击GAM解释20.6%偏差，保留年份、DOY、IOD、月相和高潮时间。年份贡献11.3%偏差。

预测模型显示总体目击数下降86.6%（34至5头/日），雄性下降80.1%（7至1头/日），雌性下降99.2%（末期0头/日）。

3.4 CMR建模

CMR数据集包含1202次遭遇（536头个体），雄性324头，雌性114头，未知98头。 transient个体占63%。体型分组：小98头，中221头，大152头。雄性偏倚存在于各体型组（小70%，中74%，大78%）。 transient比例中体型最低（44%），小和大体型较高（70%和73%）。

MSORD基础模型最佳候选模型权重0.85，包含恒定表观存活率（S）或季节变动S，恒定转换概率（Ψ），session-dependent pent，effort-dependent p，及季节变动？。性别模型中仅p（effortsex）保持组效应。体型模型中S（size）和p（effortsize）有显著组效应。

基础模型中p随调查 effort变化（范围0.05–0.37），与 effort相关性高（r=0.95）。雌性p范围0.02–0.35，雄性0.06–0.40，均与 effort相关。小、中、大体型组p亦与 effort相关，大体型组范围较低（0.02–0.22）。

基础模型中？随时间变化（范围0.54–0.87），无明确趋势。pent随次级session变化，初始session较高（0.61±0.06）。

体型分组中，小个体S（0.69±0.04）低于中个体（0.83±0.02），与大个体（0.74±0.04）相似。中与大个体S无差异。性别和体型对？、pent、Ψ无组效应。

季节丰度估计（Ny）显示总体、雄性和雌性均下降。基础估计前两季稳定/增长，雄性前三季稳定。雌性前四季稳定，但末期Ny为零。小体型组前四季稳定，中体型前三季，大体型前四季。

回归分析显示总体季节性丰度下降89.4%（526至56头/季），雄性下降81%（254至49头/季），雌性下降91.9%（173至14头/季）。雌性下降斜率显著大于雄性（F=39.4, p<0.001）。小体型下降67.7%（45至15头/季），中体型87.1%（171至22头/季），大体型99.1%（380至3头/季）。

功效分析表明，95%功效下可检测总体和雄性40%下降、雌性48%下降、小体型50%、中体型38%、大体型55%下降。模型估计趋势均在95% CI内。

4 讨论

4.1 局部种群衰退

本研究更新并扩展了早期（2005–2011）衰退记录，显示直至2019年持续下降，总体下降87%。性别特异性模型表明雄性目击下降80%，雌性99%。CMR模型估计总体丰度下降89%，雄性81%，雌性92%，各体型组均下降。低pent表明补充不足无法抵消衰退。同期该海域其他巨型动物（礁蝠鲼97%，大洋蝠鲼89%，短角侏儒魟37%）亦衰退，提示外部因素驱动。

transient比例（55%）高于坦桑尼亚（36%），低于马达加斯加（72%）、西澳大利亚（65%）和加利福尼亚湾（85%）。MSORD模型成功应用提供高置信度参数估计。

4.2 环境对鲸鲨目击的影响

环境变量对目击影响小于时间因子。鲸鲨全年出现，GAM预测目击高峰7月末至10月。莫桑比克海峡涡流驱动上升流导致生产力间歇爆发，可能支持全年存在。正IOD指数与更多目击相关，可能与向南输运增加有关。

叶绿素a作为饵料代理变量不显著，可能因追踪覆盖区域大于点状调查区。风况无显著影响，显示风致上升流作用较小。较高SST与更多目击相关（1.2%偏差），温度范围22–30°C在耐受范围内。高潮时间影响最大（4.7%偏差），目击集中于高潮前后1小时，可能受益于能量节省和摄食优化。

4.3 衰退是否源于区域栖息地转移？

鲸鲨在调查区停留时间短、流动性高，提示大尺度因素影响存在。普拉亚多托福作为热点区之前已被记录，但鲸鲨出现于莫桑比克南部和南非东北部海岸。历史航空调查记录沿海大量出现（1980年54头/64 km，1994年95头/110 km，1996年49头/73 km），1990年代后减少。莫桑比克海峡海洋动态、SST气候变化和生产力斑块可变性，可能导致热点区转移或扩散，但持续航空调查和旅游业未检测到种群水平转移。

与最近聚集区（马达加斯加诺西贝和坦桑尼亚马菲亚岛）比较显示低连接性（无马达加斯加匹配，仅3头至坦桑尼亚），且两地种群稳定（马菲亚8年稳定，诺西贝5年稳定），表明衰退非向已知地点移动。2005–2019年间普拉亚多托福季节丰度下降70%（马菲亚研究期）和50%（诺西贝研究期）。

离岸栖息地转移可能导致近岸出现减少。1991–2007年 tuna渔业观察数据显示1990年代600次目击，2000–2007年降至约200次，月峰值目击下降50%。近期离岸数据缺乏，需进一步评估。

4.4 性别与体型特异性丰度趋势

雌性下降更陡（目击GAM：-99% vs -80%；CMR：-92% vs -81%），可能源于性别特异性栖息地利用差异，若雌性更多时间离岸则更易受离岸环境变化或威胁影响。类似性特异性威胁见于短鳍鲭鲨和蓝鲨。

MSORD模型输出未显示性别间 demographic parameters差异，与马菲亚岛聚集区（雌性表观存活率较低、 transient性较高）结果相反。

大体型个体下降最显著（-99%），可能反映向离岸栖息地成熟过渡。高 transient性（73%）、低重捕概率和低补充支持该假设。

4.5 衰退原因解析

全球主要威胁包括捕捞、航运、油气钻探、娱乐活动、农业林业废水、垃圾和固体废物、栖息地改变等。组合威胁可能导致衰退。

船舶撞击作为隐性威胁近年被关注，莫桑比克海岸线移动与繁忙航线重叠，个体出现于南非水域。损伤和疤痕可指示碰撞，但难以量化死亡率。

Artisanal渔业（ especially gillnets）先前被视为 significant威胁，但2016–2017社区调查显示年捕获仅0–5头，无法解释显著衰退。离岸渔业影响未知。污染物水平无明显升高，但有害藻华可能增加。

生态旅游快速增长可能干扰鲸鲨，但行为准则缓解干扰。CMR模型中重捕概率随时间增加，表明现存个体 site fidelity未受旅游影响。

4.6 保护意义

莫桑比克南部聚集区为全球六大个体数超500的聚集区之一。显著衰退强化“ largely depleted”状态和濒危分类。解析不同 cohort和 life stage的广泛栖息地与威胁重叠需进一步研究。离岸过程影响移动和栖息地利用，大尺度环境变化可能重新分配生产力和饵料可用性。该聚集区亦受渔业压力、旅游、沿海人口增长和航线重叠影响。雌性更显著衰退可能因离岸栖息地暴露度更高。

本研究提供最详细聚集水平分析之一，显示目击和局部丰度持续陡降。识别 cohort衰退驱动和缓解人为压力是局部与区域保护及种群恢复的优先重点。