不同磷贫瘠生境下植物磷获取策略的物种依赖性及其生态意义

本文探讨了在磷（P）贫瘠生境中，不同植物物种和科属如何通过多样化的磷获取策略（如羧酸盐和酸性磷酸酶分泌、菌根共生及邻伴植物促进）适应低磷环境。研究通过分析12种植物在两种不同土壤磷浓度（[P]）生境下的叶片锰浓度（[Mn]）、根际酸性磷酸酶活性及土壤磷形态，揭示了土壤总磷（TP）、有机磷（OP）和树脂磷（RP）对植物策略表达的关键影响，为理解生物多样性维持和生态系统功能提供了新视角。

　　

1 引言

磷（P）是植物生长必需的大量营养元素，在植物生产力中扮演关键角色。澳大利亚西南部作为全球生物多样性热点地区，是一个典型的严重贫磷环境。该地区的植物物种表现出多样的磷获取策略，包括菌根 scavenging、基于羧酸盐和酸性磷酸酶分泌的磷开采策略、邻伴植物的促进效应以及火后快速萌发或再生。这些策略与植物的分类背景（如是否形成菌根或簇状根）、火后时间或萌发时间以及景观位置（如土壤磷浓度差异或是否存在磷动员邻伴）密切相关。

在严重贫磷景观中，许多植物物种属于非菌根科。尽管菌根在极低土壤磷浓度下提供磷的效果较差，许多菌根物种仍与非菌根物种共存于贫磷的火干扰生境中。在这些生境中，菌根物种可能依赖火后磷获取策略快速萌发或再生，随后在几年内逐渐衰退。或者，它们也可能表达其他策略，如释放羧酸盐或酸性磷酸酶，或通过磷动员邻伴植物获得促进。识别菌根物种中磷获取策略的多样性，并确定它们在贫磷生境中是否在科内表现出趋同进化，对于理解严重贫磷环境中巨大多样性的维持机制至关重要。

许多非菌根科物种表现出释放羧酸盐的磷开采根结构，但一些菌根物种也具有类似的根结构。这些磷开采根包括簇状根、dauciform根、capillaroid根、vellozioid根、沙绑根以及无特殊根结构但释放羧酸盐的根。羧酸盐能够动员吸附在土壤颗粒上的无机磷（Pi）和有机磷，从而增强土壤溶液中磷的有效性。由于分泌的羧酸盐也会动员锰（Mn），而根系对锰的吸收控制较差，叶片锰浓度（[Mn]）可以作为植物自身或其磷动员邻伴释放的根际羧酸盐的指标。相反，菌根真菌倾向于将锰拦截在细胞壁中，而不是释放给宿主植物，从而导致较低的叶片[Mn]。为了高效获取土壤有机磷，一些物种表现出补充性的磷开采策略，即释放酸性磷酸酶以水解有机磷释放Pi。我们知道一些非菌根物种的磷获取策略，并且它们的表达取决于土壤年龄。对于非菌根物种在土壤磷有效性超过严重缺乏范围时是否继续依赖其在严重贫磷土壤上表现的策略（如释放羧酸盐）知之甚少，因为羧酸盐释放是一种能量成本高昂的策略。菌根真菌是否能够将磷从非菌根物种的根际转移到菌根植物中也尚不清楚。

2 材料与方法

3 结果

3.1 研究地点、土壤体积含水量、温度和总磷浓度

低洼平坦地区的土壤体积含水量（SWC）从秋季到春季均高于Bassendean沙丘。在2023年9月，即本研究植物采样后的第二年，这种差异显著。同样，平坦地区土壤的总磷浓度（[P]）显著高于Bassendean沙丘。然而，在全年或2023年9月，平坦地区与Bassendean沙丘的土壤温度没有差异。

3.2 叶片磷和锰浓度

在两个地点，12个目标物种的叶片磷浓度（[P]）范围在0.2–0.4 mg g^?1之间，但豆科的Acacia pulchella在Bassendean沙丘上的叶片[P]较高，为0.6 mg g^?1。两个地点最低的平均叶片[P]是山龙眼科的Banksia telmatiaea，为0.2 mg g^?1。豆科在所有样品中表现出最高的叶片[P]，平均为0.4 mg g^?1，而其他科之间没有显著差异。豆科、桃金娘科和杜鹃花科在Bassendean沙丘上的叶片[P]显著高于平坦地区，但山龙眼科在两个地区的叶片[P]相同。

叶片锰浓度（[Mn]）在物种间的变化远大于叶片[P]，在两个地点从检测不到到0.3 mg Mn g^?1不等。Bassendean沙丘上物种的平均叶片[Mn]显著高于平坦地区。总体而言，山龙眼科和豆科的叶片[Mn]显著高于桃金娘科和杜鹃花科，但仅在豆科中，沙丘与平坦地区之间存在显著差异。

叶片[Mn]与形成簇状根的能力并不完全一致。能够产生簇状根的山龙眼科B. telmatiaea和Grevillea thelemanniana在两个地点都具有高叶片[Mn]，符合预期。相反，成熟时不产生簇状根的山龙眼科Stirlingia latifolia在平坦地区表现出低叶片[Mn]，符合预期，但在Bassendean沙丘上意外地具有显著更高的叶片[Mn]。能够产生簇状根的豆科Daviesia physodes在平坦地区具有中等叶片[Mn]，在沙丘上具有较高的叶片[Mn]。不产生簇状根的豆科Jacksonia floribunda与S. latifolia具有相同的模式，在沙丘上的叶片[Mn]高于平坦地区。不形成簇状根的豆科Acacia lasiocarpa和A. pulchella都具有较高的叶片[Mn]。桃金娘科的叶片[Mn]在两个地点都处于中等水平，但Melaleuca seriata在沙丘上是唯一一个在平坦地区叶片[Mn]显著高于沙丘的物种。在两个地点，所有杜鹃花科的叶片[Mn]都较低，与阴性参考物种Xanthorrhoea preissii没有显著差异。

3.3 土壤酸性磷酸酶活性

平坦地区植物根际土壤的平均酸性磷酸酶活性（0.15 μmol pNP g^?1 soil h^?1）高于Bassendean沙丘上的植物（0.08 μmol pNP g^?1 soil h^?1）。山龙眼科和豆科的根际土壤酸性磷酸酶活性显著高于周围 bulk soil。此外，豆科根际土壤的酸性磷酸酶活性高于其他科。

在山龙眼科中，S. latifolia和B. telmatiaea在平坦地区的根际土壤酸性磷酸酶活性显著高于 bulk soil，而在沙丘上则与 bulk soil 没有差异。在沙丘上评估的所有三种豆科的根际酸性磷酸酶活性均高于 bulk soil。平坦地区的D. physodes根际土壤酸性磷酸酶活性也高于 bulk soil，但其他两种豆科在平坦地区的根际和 bulk soil 活性相同。与山龙眼科相似但与豆科相反，一种杜鹃花科Leucopogon sp. (C. Tauss 5646) 在平坦地区的根际酸性磷酸酶活性高于 bulk soil。在沙丘上的两种杜鹃花科中，只有Conostephium pendulum的根际土壤酸性磷酸酶活性高于 bulk soil，而Styphelia conostephioides的根际和 bulk soil 活性没有差异。

3.4 土壤全磷、有机磷和树脂磷浓度

山龙眼科的根际土壤全磷（TP）、有机磷（OP）和树脂磷（RP）浓度显著高于其 bulk soil。豆科的根际土壤显示出比 bulk soil 更高的有机磷（OP）和树脂磷（RP）浓度，但全磷（TP）没有显著差异。桃金娘科和杜鹃花科的根际土壤树脂磷（RP）高于 bulk soil，而全磷（TP）和有机磷（OP）没有差异。

生长在冬季湿润平坦地区的两种山龙眼科S. latifolia和B. telmatiaea，其根际土壤的全磷（TP）和有机磷（OP）高于 bulk soil，但在沙丘上没有差异。与B. telmatiaea相反，G. thelemanniana的根际土壤树脂磷（RP）高于 bulk soil。在豆科中，只有D. physodes显示出其根际土壤的全磷（TP）、有机磷（OP）和树脂磷（RP）显著高于 bulk soil。一种桃金娘科Hypocalymma suave在平坦地区与G. thelemanniana具有相同的土壤磷浓度模式，而其根际土壤在沙丘上的全磷（TP）和有机磷（OP）高于 bulk soil。与其他科相反，一些杜鹃花科显示出根际土壤的磷值显著低于 bulk soil。例如，Leucopogon sp. (C. Tauss 5646)和C. pendulum在Bassendean沙丘上的根际土壤全磷（TP）和有机磷（OP）均低于 bulk soil。

3.5 不同地点和科属间磷获取性状的变异

对平坦地区9个物种结果的主成分分析（PCA）前两个轴解释了观察到的参数间变异的60.5%，其中第一轴解释了38.1%的变异。这种变异主要由叶片[Mn]以及 bulk soil 的全磷（TP）和有机磷（OP）解释。科间沿PC1的变异很小。山龙眼科沿PC2的分布与桃金娘科显著不同。每个科（山龙眼科、桃金娘科和杜鹃花科）内的物种之间沿PC1或PC2没有显著分离。相反，豆科表现出一定的趋同性。值得注意的是，J. floribunda沿PC1的分布与其他豆科不同，被 bulk soil 的磷组分（TP、OP、RP）分离，并与叶片[Mn]相对。D. physodes的位置沿PC2与J. floribunda和A. lasiocarpa显著不同，其分离与酸性磷酸酶活性（RS-PA）和根际土壤磷浓度（RS-TP和RS-OP）相关。

对沙丘上10个物种测量参数的主成分分析显示，前两个性状轴分别解释了总变异的28.1%和20.7%。在科水平上，山龙眼科沿PC1和PC2均与桃金娘科显著分离，而其分布沿PC1与豆科不同，沿PC2与杜鹃花科不同。豆科沿两个轴与杜鹃花科的分布显著不同，并且仅沿PC2与桃金娘科不同。在科内物种水平上，J. floribunda沿PC1与D. physodes显著分离，并且远离土壤[P]和叶片[Mn]。C. pendulum的位置沿PC2与Leucopogon sp. (C. Tauss 5646)显著不同，并被 bulk soil 的磷组分（TP、OP、RP）分离。

平坦地区样品的分布沿PC1和PC2比Bassendean沙丘的样品更广，并且远离成熟叶片[Mn]。地点变异改变了在两个地点生长的物种的分布。与平坦地区相比，沙丘上的物种被叶片[Mn]明显区分。

为了进一步评估磷获取性状是否在科内保守，我们进行了层次聚类以对物种进行分组。D. physodes、A. pulchella、B. telmatiaea和A. lasiocarpa聚为一组，具有高叶片[Mn]，表明它们有效地利用自身或邻伴释放的根际羧酸盐来动员土壤磷。相反，J. floribunda、S. latifolia、G. thelemanniana和H. suave被分组为具有中等叶片[Mn]的物种，而所有杜鹃花科物种和M. seriata被分组为具有低叶片[Mn]的物种。值得注意的是，D. physodes和A. pulchella也具有高酸性磷酸酶活性，这证明了它们获取有机磷的能力。

3.6 磷获取性状的变异与土壤磷浓度相关

对于低洼平坦地区的植物，叶片[Mn]与其他测量变量没有显著关联。在Bassendean沙丘上，叶片[Mn]与 bulk soil 和根际土壤的酸性磷酸酶活性（BS-PA和RS-PA）呈正相关。同时，它与 bulk soil 的树脂磷（BS-RP）呈负相关。BS-PA和RS-PA之间存在一致的正相关关系。根际土壤的酸性磷酸酶活性（RS-PA）在两个地点均与根际土壤的全磷（TP）和有机磷（OP）（RS-TP和RS-OP）表现出强烈的关联。

结果的结构方程模型表明，根际土壤的树脂磷（RS-RP）主要受BS-RP以及 bulk soil 和根际土壤之间酸性磷酸酶活性差异（△PA）的直接影响、间接影响和总影响。 bulk soil 的全磷（TP）和有机磷（OP）（BS-OP和BS-TP）被确定为两个显著因素，分别对叶片[Mn]产生负向和正向影响。△PA直接受到BS-RP和叶片[Mn]的影响，尽管不显著。此外，我们观察到BS-TP、BS-OP和BS-RP之间存在一致的正相关关系。基于总效应，BS-RP、BS-OP、BS-TP和△PA对RS-RP有正向影响。相反，只有叶片[Mn]对RS-RP产生负向影响。

4 讨论

4.1 同一物种在两个不同地点的磷获取策略

研究的12个物种在两个地点（冬季湿润平坦地区和Bassendean沙丘）表现出不同的磷获取策略，这两个地点在微气候和土壤全磷（[P]）方面存在显著差异，这证实了我们的第一个假设。本研究加深了我们对严重磷限制下磷获取策略的背景依赖性变异的理解，并推进了先前的研究发现。

本研究证实了产生簇状根的B. telmatiaea和D. physodes通过羧酸盐和酸性磷酸酶释放表现出磷开采策略。然而，虽然B. telmatiaea在平坦地区的根际土壤中释放酸性磷酸酶，但它在Bassendean沙丘上没有释放酸性磷酸酶。从根系分泌酸性磷酸酶是一种有效的磷获取性状，因为该酶将有机磷水解为 orthophosphate 供根系吸收。有趣的是，在土壤全磷（[P]）略高于Bassendean沙丘的平坦地区发现的B. telmatiaea和D. physodes，其根际土壤的全磷（TP）、有机磷（OP）和/或树脂磷（RP）高于 bulk soil。这一结果表明，该物种要么只在土壤[P]相对较高的地方萌发，要么幼苗只在土壤[P]高于平均 bulk soil 时存活。这些发现支持了这样的观点，即虽然B. telmatiaea和D. physodes在贫磷生境中表达了多种磷获取策略，即磷开采和土壤选择性，但它们的主要磷获取策略因土壤全磷（[P]）而异。

除了基于羧酸盐或磷酸酶释放的磷开采之外，促进作用是澳大利亚西南部本土植物中另一种经过充分研究的磷获取策略。具有专门羧酸盐释放簇状根（如山龙眼科）的磷动员植物，可以促进没有簇状根的邻伴物种的磷获取。在特别贫磷的土壤中，磷动员物种根际磷有效性的增加不仅有利于磷动员物种本身，也有利于磷动员效率低的邻伴植物。营养获取的促进是指磷动员植物对邻伴营养吸收的积极影响，这可能是因为限制性营养元素（如Mn²⁺、铁（Fe²⁺）或锌（Zn²⁺）的有效性增加。我们的研究表明，S. latifolia在极端贫磷土壤中可能受到其磷动员邻伴的促进。该物种仅在幼苗阶段形成簇状根，但在成年时产生 bubble roots。Bowen和Pate发现S. latifolia是一种火后嗜磷植物；然而，其幼苗如何在严重贫磷的土壤中存活多年尚不清楚。由于本研究中的S. latifolia来自两个对比地点（沙丘与平坦地区），我们的研究结果揭示了S. latifolia根据其生境的不同磷获取策略。虽然沙丘上的S. latifolia可能受到其磷动员邻伴的促进，但冬季湿润平坦地区的S. latifolia释放酸性磷酸酶，并占据土壤[P]略高的地点。我们还观察到J. floribunda存在地点依赖性的磷获取策略。该物种在沙丘上可能受到磷动员邻伴的促进，并通过酸性磷酸酶释放表达磷开采策略，而在平坦地区则依赖生长在相对高[P]的土壤中。H. suave似乎受到磷动员邻伴的促进，基于其相对较高的叶片[Mn]，这是根际羧酸盐的代表，并为磷获取策略提供了重要见解，因为羧酸盐动员锰和磷从矿物结合化合物中释放，随后被植物吸收。该物种也偏好土壤[P]略高的野外地点。尽管J. floribunda和H. suave不产生簇状根但表现出中等叶片[Mn]，它们可能在没有特殊根结构的情况下释放羧酸盐。需要进一步的研究来确定J. floribunda和H. suave的根系是否释放羧酸盐。

基于S. latifolia、D. physodes、J. floribunda和H. suave表现出的多种磷获取策略，很难想象具有低叶片[Mn]的M. seriata和Leucopogon sp. (C. Tauss 5646)如何在严重贫磷的土壤中生存而不使用羧酸盐。在桃金娘科中，M. seriata可能受到磷动员邻伴的促进，例如具有簇状根的Banksia树木，这由其平坦地区的中等叶片[Mn]表明。对其在严重贫磷土壤中低叶片[Mn]的一个可能解释是，M. seriata依赖菌根真菌与簇状根和/或其磷动员邻伴的根际相互作用以实现促进。涉及菌根与簇状根和/或促进者根际关联的促进不会导致高叶片[Mn]作为指标，因为丛枝菌根真菌（AMF）会拦截它们吸收的锰，而不是释放给宿主植物。由于AMF不能接近不溶性磷，但与AMF相关的微生物可能释放酸性磷酸酶，这表明M. seriata使用菌根与磷动员邻伴的根际相互作用以获得磷。AMF可以有效地从土壤溶液中吸收有效磷。由于AMF和外生菌根（ECM）真菌的菌丝体延伸到根际以外的土壤体积，从而扩大了磷获取体积，磷可以通过广泛的菌丝网络运输回植物。到目前为止，没有直接证据表明物种可以通过菌根真菌与磷高效邻伴的根际相互作用而受到促进，并表现出低叶片[Mn]，但我们设想这是一种需要进一步调查的可能性。此外，ECM真菌释放低分子量羧酸盐如草酸盐；然而，菌根菌丝会拦截任何吸收的锰。因此，宿主植物会表现出低叶片[Mn]。未来的研究应侧重于阐明菌根定殖在介导植物间磷促进中的作用。尽管Leucopogon sp. (C. Tauss 5646)表现出在平坦地区释放酸性磷酸酶的能力，并在沙丘上有效耗竭土壤磷，像M. seriata一样，但很难想象Leucopogon sp. (C. Tauss 5646)在没有羧酸盐益处的情况下如何在严重贫磷的土壤中生存。与杜鹃花科关联的 ericoid菌根真菌的Leucopogon sp. (C. Tauss 5646)的低叶片[Mn]并不一定表明它不能利用自身或邻伴释放的羧酸盐。Zhou等人发现，贫磷土壤中的一些杜鹃花科表现出羧酸盐分泌，尽管叶片[Mn]较低。这可能与一些物种释放质子以外的阳离子有关，这防止了根际酸化；在这种情况下，升高的土壤pH导致锰固定和有效性降低。在本研究中，所有物种的 bulk soil 和根际土壤的pH范围在5到6之间，这是土壤中锰有效性的最佳范围。然而，为了在羧酸盐分泌过程中维持电中性，植物可能释放质子以外的阳离子（例如钾[K⁺]或镁[Mg²⁺]），特别是在金属胁迫下，以防止有毒金属如铝（Al³⁺）的溶解。因此，叶片[Mn]应在多种磷获取策略和物种特异性反应的背景下解释，而不是作为独立的指标。

4.2 科和物种间的磷获取策略

为了在其营养贫乏的生境中生存，澳大利亚西南部的本土植物通常生长缓慢并表现出低叶片[P]。与先前的研究一致，固氮豆科表现出比其他科物种更高的叶片[P]和比 bulk soil 更大的根际酸性磷酸酶活性。虽然A. pulchella的叶片[P]（0.59 mg g^?1）显著高于本研究中针对的其他物种，但其叶片[P]仍远低于全球平均叶片[P]（0.99 mg g^?1）。

在每个科内，磷获取策略的趋同有限，这导致我们拒绝第二个假设。例如，S. latifolia和B. telmatiaea在平坦地区的磷获取策略趋同有限，因为两者都释放磷酸酶并占据略高的土壤[P]，同时它们在某些策略上也有所不同：S. latifolia是一种火后再生的嗜磷植物，而B. telmatiaea释放羧酸盐。此外，它们在沙丘上表现出不同的磷获取策略。然而，科内的这种相似性是有限的。在贫磷环境中，植物物种可以依赖多种磷获取策略的组合。个别性状重叠的案例不能解释为每个科内趋同的证据。这表明，虽然根性状与科内大多数物种显著不同的物种可能具有独特的磷获取策略，但同一科内的其他物种可能表现出其他策略。

在山龙眼科中，此处检查的每个物种都表现出不同的磷获取策略。正如我们上面所证明的，S. latifolia表现出与B. telmatiaea部分重叠但不同的磷获取策略。另一种山龙眼科G. thelemanniana，仅生长在冬季湿润的平坦地区，通过释放羧酸盐有效获取土壤磷。然而，G. thelemanniana在层次聚类热图分析中被分组为具有中等叶片[Mn]，这可能与其简单的簇状根不如复合簇状根在土壤磷吸收中高效有关。此外，其周围的高土壤含水量可能导致了观察到的低叶片[Mn]，因为升高的土壤水分可能增强Fe²⁺的有效性，由于共享的运输途径导致对Mn²⁺吸收的竞争性抑制。G. thelemanniana在湿润平坦地区的生长受其对钙（Ca²⁺）和全年水分可用性的需求限制。然而，Ca²⁺与阴离子的相互作用可能有助于缓冲土壤pH的变化，从而限制Mn²⁺的有效性。这种解释与我们的发现一致，我们观察到根际和 bulk soil pH之间没有显著差异。

豆科同样表现出从贫磷土壤中高效获取磷的独特方式。A. lasiocarpa和A. pulchella在火后大量萌发，这使得土壤无机[P]暂时较高，并生长良好几年。然而，这两个物种在Alison Baird保护区并不共存。发生在平坦地区的A. lasiocarpa要么依赖磷动员邻伴的促进，要么自身释放羧酸盐，如其中等叶片[Mn]所示。令人惊讶的是，未发现A. lasiocarpa释放酸性磷酸酶，这与先前的报道不同。这可能是因为我们在本研究中测量的是根际土壤，而不是像Png等人那样测量新鲜分离的根，并且土壤中测量的磷酸酶活性可能受到土壤微生物和周围邻伴植物释放的磷酸酶的影响。此外，我们的采样地点与Png等人的研究不同，磷酸酶活性受土壤特性影响。A. pulchella具有高叶片[Mn]，如先前研究发现，其叶片[Mn]随着与最近的高大Banksia距离的增加而减少。这种高叶片[Mn]表明其磷获取受到磷动员邻伴的促进。此外，A. pulchella还依赖酸性磷酸酶的分泌来获取土壤有机磷。

与检查的两种桃金娘科的情况类似，检查的两种杜鹃花科各自具有物种依赖性的磷获取模式。C. pendulum的磷获取策略涉及酸性磷酸酶的释放，这可能使其能够有效获取土壤有机磷。此外，C. pendulum和S. conostephioides都可能受到涉及菌根相互作用或羧酸盐释放的邻伴的促进，同时未显示出高叶片[Mn]。这些结果与一些物种相似，这些物种不显示质子的净释放，而是释放K⁺和Mg²⁺，导致土壤酸化减少，从而影响Mn²⁺的有效性进而影响植物吸收。

进化历史和系统发育对植物性状表达（包括磷获取策略）施加了强烈影响。然而，我们的数据集在每个属中只有一个物种，限制了应用系统发育 informed 方法（如PGLS或系统发育独立对比）的应用，这些方法需要更广泛和更具系统发育结构的采样来产生有意义的估计。未来对更密切相关物种的研究可以实现此类分析，并提供关于进化历史如何塑造磷获取策略的更深入见解。

4.3 土壤全磷浓度对磷获取策略的影响

我们在具有不同土壤全磷（[P]）的对比生境中进行的研究证明了高度多样化的磷获取策略阵列，其取决于相关生境。先前的研究表明，物种在不同生境中可能表现出不同的磷获取策略。本研究中的结构方程模型表明，土壤全磷（[P]），包括全磷（TP）、有机磷（OP）和树脂磷（RP），与存在的磷获取策略相关。这表明， bulk soil 的磷组分和物种依赖性的可用磷获取策略决定了对比生境中的物种分布。此外，我们发现 bulk soil 全磷（TP）和有机磷（OP）与叶片[Mn]显著相关，我们将其用作根际羧酸盐的代表。这表明本研究中的所有植物物种都改变了它们的磷获取策略，特别是它们的磷开采羧酸盐释放或促进策略，以响应 bulk soil 全磷（TP）和有机磷（OP）。此外，土壤[P]对叶片[Mn]的净效应略微为负，全磷（TP）的正向效应被有机磷（OP）和 bulk soil 树脂磷（RP）的不利效应所抵消。这些发现与Abdolzadeh等人的结果一致，他们表明磷添加抑制Lupinus物种的簇状根形成，而在1 μM P时簇状根发育被显著诱导。我们研究区域的土壤严重贫磷（根据Lambers等人的估计，溶液中的P估计<0.5 μM）并且不会抑制簇状根形成。土壤酸性磷酸酶活性受气候条件和土壤特性的影响，而不仅仅受土壤磷有效性的影响。这种模式也反映在我们的结果中，其中 bulk soil 全磷（TP）、有机磷（OP）和树脂磷（RP）对 bulk soil 和根际土壤之间酸性磷酸酶活性差异（△PA）没有显著影响。此外，△PA与根际土壤树脂磷（RP）显著正相关，可能由于其在将有机磷水解释放Pi中的关键作用。

5 结论

我们的研究结果支持这样的观点，即山龙眼科、豆科、桃金娘科和杜鹃花科之间磷获取策略的变异是物种依赖性的，科内趋同有限，它们在生境中的存在直接受到土壤全磷（[P]）（包括全磷（TP）、有机磷（OP）和树脂磷（RP））的影响