微气候庇护所塑造生态位格局并预测半迁徙物种繁殖后迁移的个体差异性

本研究通过11年卫星追踪与高分辨率环境数据，揭示了濒危草原鸟类小鸨（Tetrax tetrax）的微气候生态位特征。研究发现繁殖期微气候庇护所（microclimate refugia）可用性显著影响个体迁移策略：庇护所匮乏区域的个体倾向于长距离迁移以维持跨季节生态位相似性（niche tracking），而短距离迁移者则表现出更高的生态位差异（niche dissimilarity）。该研究为气候变化下物种保护策略提供了关键见解（NDVI、GPS追踪技术）。

　　

引言

物种生态位具有多维度特征，包含环境、生态和生物地理因素（Soberón, 2007）。实际占据的生态位（realized niche）往往只占基础生态位（fundamental niche）的一部分（Hutchinson, 1978）。个体间在生理、生物学和行为特征上存在差异，导致生态位维度范围存在变异，部分个体可能成为生态位特化者（niche specialists），另一些则成为泛化者（generalists）。这种个体变异性是物种多样性的来源（Araújo et al., 2011），可能帮助物种更好地适应环境变化（Bolnick et al., 2007）。

物种和个体生态位在年度周期中会随环境条件变化而发生季节性差异（Cohen & Jetz, 2023）。通过迁徙，个体可以通过在具有相似环境特征的区域间移动来维持其全年环境生态位，这种现象称为"生态位跟踪"（niche tracking）（Gómez et al., 2016），或者经历完全的生态位变化，即"生态位转换"（niche switching）（Ponti et al., 2020）。繁殖期通常是年度周期中最关键的阶段（Harrison et al., 2011），个体可能需要特定的栖息地、食物资源或社会条件。繁殖后时期，个体活动性更强，可能利用不同的环境条件组合，因此具有更宽的生态位（Suárez-Seoane et al., 2008）。

部分迁徙（partial migration）是指种群中部分个体迁徙而其他个体常年留居繁殖地的现象（Buchan et al., 2020）。两种策略（留居和迁徙）要在种群中维持，都需要产生相似的适合度或相对收益（Lundberg, 1988）。迁徙可能比留居成本更高，因为迁徙个体面临更高的能量消耗和在迁徙途中及繁殖后地点遇到威胁的更大概率（Alerstam et al., 2012）。然而，移动也使个体能够获取新资源并维持其生态位，而留居者和短距离迁徙者可能在其全年活动地点暴露于季节性变化和不适宜条件，因此在年度周期中占据不同的生态位。

材料与方法

研究区域与目标物种

伊比利亚半岛既是全球生物多样性热点，也是世界上最易受气候变化影响的区域之一（P?rtner et al., 2022）。该地区预计将在不久的将来经历大幅变暖和干旱频率增加（Jones et al., 2020），可能导致栖息地变化、物种分布范围收缩甚至局部灭绝。半天然草原是伊比利亚半岛对气候变化最敏感的栖息地之一，小鸨（Tetrax tetrax）是中型草原专性鸟类，被列为近危物种（BirdLife International, 2021）。近年来伊比利亚半岛小鸨繁殖数量严重下降（Morales & Bretagnolle, 2022），该物种表现出部分迁徙特性，许多个体会向北或沿海繁殖后区域移动，那里温度更温和，食物可用性更高。

追踪与定位数据

2009-2019年间，研究人员在西南伊比利亚半岛五个繁殖区域捕获并标记了46只雄性小鸨。使用两种太阳能GPS设备：平台发射终端（PTT）和全球移动通信系统（GSM）设备。GPS位置记录频率为每2小时（PTT）或10-30分钟（GSM）。数据过滤仅包括地面零速度的位置，且只包含白天时间的位置数据。

环境数据

研究人员获取了所有小鸨GPS位置点及周围500米缓冲区的微尺度环境数据。使用microclima和NicheMapR软件包提取30米分辨率、离地20厘米高度的每小时温度数据。微气候庇护所是广阔景观中可能提供免受不利温度（特别是高温）庇护的小斑块。对小鸨而言，微气候庇护所的特征是非草本植被的小斑块，通常是树木和灌木，创造了一个更加异质化的热景观。

计算了两个指标：庇护所可用性（refugia availability）和庇护所使用（refugia use）。庇护所使用定义为GPS位置点估计温度与缓冲区中位温度的差值，而庇护所可用性定义为缓冲区最低温度与中位温度的差值。更负的值表示更多的微气候庇护所使用和可用性。

还提取了所有小鸨GPS位置的归一化植被指数（NDVI）值。NDVI是植被绿度和生物量的度量，广泛用于检查大空间和时间尺度上的植被生产力和生物多样性分布模式。

微气候与实际微气候生态位

使用Broennimann等人（2012）提出的主成分分析（PCA-occ）方法表征小鸨的实际微气候生态位。该方法将相关的环境变量转化为独立的主成分，生成代表微气候生态位的多维形状。考虑的主成分数量由累计解释初始数据集70%以上方差的主成分数量确定。

提取了属于每个个体、种群和季节的PCA得分， both across the entire study period and for each year。通过估计相应PCA得分在保留的前两个主成分上的99.5%双变量正态核（为消除异常值）来确定小鸨在不同分布区和年度周期中利用的微气候空间（此后称为实际微气候生态位或微气候生态位）。

统计分析

拟合了两个线性混合效应模型。第一个模型分析了个体繁殖生态位对扩散迁徙距离的影响，使用每个个体繁殖微气候生态位质心的坐标（标准化）和离开繁殖区前最后8天（或繁殖期最后8天）的平均NDVI来解释迁徙距离（自然对数转换）。第二个模型检验了个体使用生态位以及迁徙距离对季节间生态位差异性的影响。两个模型都包括繁殖种群作为独立的随机截距效应。

结果

实际微气候生态位

小鸨实际微气候生态位由前两个PC轴表征，捕获了数据中85.53%的变异（第一主成分64.78%，第二主成分20.74%）。第一轴与温度（点温度、平均温度、中位温度、最低温度和最高温度）呈强正相关。第二主成分与庇护所可用性增加和温度标准差呈强正相关。

繁殖期生态位占实际微气候生态位的85.72%，而繁殖后生态位占91.00%。繁殖后生态位与繁殖生态位重叠89.55%。总体而言，繁殖后生态位特征为更高的温度和更多的微气候庇护所可用性。

在五个追踪的繁殖种群中，三个种群的繁殖生态位小于总体使用生态位的50%。其他两个繁殖种群（Merida和Vila Fernando）具有较宽的繁殖生态位，占该季节使用生态位的95%以上。

对大多数繁殖种群而言，尽管个体进行了繁殖后移动，微气候生态位在两个季节间保持相似。大多数种群在季节间保持了相似的生态位占用百分比，但Castro Verde种群除外，其季节微气候生态位从繁殖季占物种总体生态位的44.52%增加到繁殖后的78.30%，扩展朝向具有更多微气候庇护所可用性的区域。

迁徙距离和生态位差异性与繁殖微气候生态位特征的关系

迁徙距离与微气候庇护所可用性（PCA2）呈负相关（估计值＝-0.638，SE＝0.168，p＜0.001），而与温度（PCA1）或NDVI无显著关联。季节生态位差异性随着繁殖后迁徙距离的减少而增加（估计值＝-0.289，SE＝0.130，p＝0.032），而与任何微气候生态位轴或个体繁殖微气候生态位无显著关联。

讨论

本研究利用11年追踪数据和超过30,000个GPS位置，主要关注理解濒危草原鸟类专家的实际微气候生态位。研究发现温度（生态位的热组分）解释了数据中一半以上的变异，代表了生态位的第一轴。这一发现与先前研究一致，这些研究确定温度是决定物种宏观环境生态位的关键因素。

微气候庇护所可用性是定义微气候生态位第二个维度（成分）的主要变量。虽然小鸨只是偶尔使用微气候庇护所，但这些区域可能在繁殖后季节变得至关重要，此时温度升高，食物变得稀缺。具有微气候庇护所可用性的区域通常以草本基质中的灌木和树木小斑块为特征，创造了异质化的热景观。

种群微气候生态位主要在第二主成分上变化，该成分与微气候庇护所可用性相关。繁殖期间，三个繁殖种群的微气候庇护所相对有限，而Merida和Vila Fernando种群在庇护所可用性方面具有较宽的繁殖生态位。繁殖后季节，虽然Llanos de Caceres和Campina Sur/La Serena种群似乎保持了几乎相同的微气候生态位，但Castro Verde种群的生态位在庇护所可用性方面扩展了。

在个体水平上，繁殖期间的微气候庇护所可用性与雄性小鸨的迁徙距离呈负相关，长距离迁徙者在繁殖期间具有较少的微气候庇护所可用性。虽然微气候庇护所可用性随时间动态变化，但繁殖期可用性低的区域在繁殖后可能仍然如此。此外，繁殖期间雄性小鸨局限于求偶场区域，这些区域的特征是开阔地点，不仅让鸟类能被同种个体看到，而且也由于缺乏可能屏蔽热量的特征而暴露于升高温度。

类似地，迁徙距离也是季节间个体微气候生态位差异性的良好预测指标。长距离迁徙的个体具有低的季节生态位差异性，表明潜在的生态位跟踪。另一方面，选择靠近繁殖地区繁殖后地点的个体可能展示生态位转换策略。对于研究的雄性小鸨种群，研究结果表明繁殖期微气候庇护所可用性较少的个体向更远、更凉爽的地点移动，这些地点可以被视为宏观尺度的庇护所，并具有与个体繁殖期间经历的条件相似的特征。

虽然小鸨在繁殖和繁殖后季节表现出高的地点忠诚度，迁徙行为可能是一种遗传特征，但迁徙行为和迁徙距离是可塑性行为，在部分迁徙物种的个体间存在变异。因此，分散迁徙策略可能持续存在，如果采用不同移动策略的个体在 distinct environmental conditions下获得适合度收益，并且环境变异和选择不偏好单一策略。

每个个体繁殖期最后8天的平均NDVI对个体移动距离没有显著影响。在伊比利亚半岛南部，NDVI在4月和5月达到峰值，并从5月到6月随着温度升高而急剧下降。雄性小鸨高度受这种波动影响。在NDVI迅速下降的区域，它们较早迁徙，而NDVI较高的区域允许较长的繁殖期。