长江流域大坝导致的水体连通性丧失通过水质变化塑造底栖生物群落格局及其生态机制解析

本研究针对大坝建设导致的河流连通性丧失问题，以长江流域为研究对象，系统分析了连通性变化对底栖大型无脊椎动物多样性的影响及其通过水质参数的中介机制。研究发现，连通性下降显著降低了α多样性并驱动β多样性沿梯度变化，且水质恶化（如TN、TP升高，DO降低）是主要中介因子。成果为流域生态修复与水资源管理提供了科学依据，对维持水生生物多样性具有重要意义。

　　

随着全球水资源开发需求的不断增长，大坝建设在提供水电、灌溉和防洪效益的同时，也对河流生态系统造成了深远影响。这些水利工程显著改变了河流的自然流动特性，破坏了水生态系统的连续性和连通性，导致水体条件恶化，包括水温、溶解氧和营养盐浓度的变化，进而对水生生物多样性产生负面影响。底栖大型无脊椎动物因其对栖息地变化高度敏感，成为评估这些影响的理想指示生物。长江作为中国最长、流域面积最大的河流，其丰富的水生生物资源和高度互联的水文网络正面临大规模水电开发带来的生境破碎化挑战。然而，大坝对底栖生物多样性的影响究竟是直接通过物理阻隔作用，还是主要通过改变水质间接起作用，目前尚不明确。理解这些机制对于预测河流破碎化的长期影响以及指导 regulated river systems（受调控河流系统）的保护与恢复至关重要。

为探究上述问题，研究人员在2022年和2023年的9月至11月期间，在长江干流及主要支流的142个采样点采集了255个底栖大型无脊椎动物样本，并同步测量了水温（WT）、pH、溶解氧（DO）、高锰酸盐指数（COD_Mn）、化学需氧量（COD）、五日生化需氧量（BOD₅）、氨氮（NH₃-N）、总磷（TP）和总氮（TN）等9项关键水质参数。技术方法的核心包括：1) 采用树枝状连通性指数（Dendritic Connectivity Index, DCI）量化河流连通性水平，该指数综合考虑了坝的数量、通航能力及河段地理信息；2) 基于形态学鉴定对底栖动物进行属级分类和功能性状分析；3) 运用多种多样性指数（包括物种丰富度、功能均匀度F_eve、谱系多样性PD及β多样性）评估群落结构；4) 通过距离衰减分析、Mantel检验和偏最小二乘回归（PLS）等统计方法，解析连通性、水质与生物多样性之间的因果关系与中介效应。

研究结果揭示了以下重要发现：

3.1. 长江流域河流连通性与物种分布的空间格局

长江流域河流连通性呈现出“高-低-较高”的三阶梯空间格局，与我国地势西高东低相对应。第一阶梯金沙江流域自然河流条件保存完好，受大坝干扰最小，91.02%的河段保持高连通性；第二阶梯因密集的大坝建设，仅有50.91%的河段维持高连通性；第三阶梯长江下游以通航河道为主，连通性相对较高（82.82%）。底栖动物群落组成也呈现区域差异：一、二阶梯以摇蚊属（Polypedilum）和直突摇蚊属（Orthocladius）为主，而第三阶梯则以拟沼螺属（Semisulcospira）和豆螺属（Parafossarulus）为特征。

3.2. 水质对河流连通性梯度的响应

随着连通性水平的提高，水温（WT）、COD_Mn、NH₃-N、TP和TN显著降低，而pH、DO、COD和BOD₅则升高。这表明更高的连通性有助于促进污染物降解和营养盐稀释，改善水体溶氧状况，从而为底栖生物创造更适宜的生存环境。

3.3. 沿连通性梯度的底栖大型无脊椎动物多样性及功能变化

研究共鉴定出186个分类单元，包括110种昆虫、23种腹足类、15种双壳类等。分析表明，α多样性和谱系丰富度（PD）随连通性增加而上升，而分类和功能β多样性则下降，说明连通性增强促进了物种同质化和功能收敛。在低连通性条件下，群落以双翅目（Diptera）和毛翅目（Trichoptera）为主，刮食者（Scrapers）为主要功能群；中等连通性时，端足目（Amphipoda）和双翅目占优势，撕食者（Shredders）起关键作用；高连通性环境下，则以双翅目和无吻蛭目（Arhynchobdellida）为主，收集-采集者（Collector-gatherers）成为主要功能群。

3.4. 生物群落结构的关键驱动因子：距离衰减与水质的共同作用

距离衰减效应在低到中等连通性时增强，但在高连通性时减弱甚至逆转，表明高连通性条件下生物扩散增强，群落趋于均质化。水质参数对群落结构具有显著影响：总氮（TN）与物种丰富度呈正相关，而与β多样性负相关；溶解氧（DO）与功能β多样性正相关；水温（WT）和总氮则与功能β多样性负相关。三元图分析进一步揭示了地理距离和水质对群落结构的联合效应，且β多样性以周转成分（β_repl）为主（占98%），嵌套性（nestedness）贡献极小（仅1%）。在高中连通性条件下，水质对群落结构的影响甚至超过地理距离。

3.5. 连通性驱动的水质变化对生物多样性的影响

PLS回归分析证实，河流连通性并不直接塑造生物群落，而是通过调控水质参数间接影响 biodiversity patterns（生物多样性模式）。连通性对水质具有显著正向效应（路径系数: 0.40），而水质又显著影响生物多样性（路径系数: 0.19*）。相比之下，连通性对生物多样性的直接效应较弱（0.123）且不显著。这表明，连通性下降主要通过引起水质恶化（如营养盐累积、溶氧降低），进而导致底栖生物多样性丧失。

本研究系统评估了长江流域大坝导致的河流连通性丧失对底栖生物多样性的影响，并揭示了水质参数在其中发挥的关键中介作用。结果表明，恢复和维持河流连通性对于改善水质、促进物种扩散、维持高水平的生物多样性和生态系统功能至关重要。研究成果为流域尺度的河流保护、生态修复和水电开发的可持续管理提供了关键的科学依据，强调在未来水资源规划和河流管理中，需采取综合性策略，将连通性恢复与水质改善相结合，以实现水生生物多样性保护与社会经济发展的双赢。