半干旱流域水文相位驱动的浮游生物群落组装动态与适应性恢复力策略研究

本研究针对半干旱流域水生生态系统面临的气候变化与人为压力双重威胁，以内蒙古大黑河流域为研究对象，通过整合α/β多样性、扩散-生态位连续体指数(DNCI)、共现网络和偏最小二乘路径模型(PLS-PM)等多维度分析方法，揭示了水文脉冲与非生物因子对真核浮游生物群落的耦合影响机制。研究发现城市污水输入创造多维资源梯度驱动河流生态位扩张，水文脉冲不对称调节营养级动态，并建立了响应干湿交替的"水文相位响应框架"(HPRF)，为干旱区生态完整性保护与城市化协同发展提供了创新性管理范式。

　　

在全球气候变化和人类活动双重压力下，半干旱地区水生生态系统正面临日益严峻的威胁。这些地区占地球陆地面积的40%以上，生态系统脆弱性显著，即使轻微的环境变化也可能引发不成比例的生物响应。内蒙古大黑河作为黄河重要支流，典型地体现了这些挑战：季风驱动的夏季洪水与冬季长期干旱形成鲜明对比，快速城市化和农业扩张进一步加剧了其脆弱性。季节性水文连通性剧烈振荡——雨季水流通过连接河流和水库使生境均质化，而旱季停滞则将水体分割成污染物浓缩的孤立区域。这种动态变化创造了周期性的"水文相变"，控制着浮游生物的扩散、环境过滤和群落稳定性。然而，这些转变如何与人为压力源相互作用以驱动生态系统响应的机制仍知之甚少。

浮游植物和浮游动物作为水生食物网的基础组成部分，是环境变化的敏感生物指示剂。它们的短生命周期和快速代谢响应使其成为评估三重压力影响的理想代理。在半干旱流域，绿藻门和硅藻门主导浮游植物组合，群落变化与土地利用强度和营养波动密切相关；而浮游动物则表现出休眠等适应性策略以应对水文极端事件。尽管环境DNA(eDNA)宏条形码技术和共现网络分析等新方法能够实现这些群落的高分辨率追踪，但很少有研究整合多尺度数据来揭示季节性水文变化如何与水环境压力源耦合以重构浮游生物群落。

为了解答半干旱流域季节性水文相位如何动态与水环境压力相互作用以驱动浮游生物群落组装和稳定性的核心科学问题，研究团队在大黑河流域开展了系统研究。该研究旨在：(1)量化干湿转变过程中气候、水文和水环境对浮游生物群落的级联效应；(2)揭示控制群落组装的机制，包括扩散动态、环境过滤和网络稳定性权衡；(3)提出与季节性生态阈值相协调的水文相位响应管理框架(HPRF)。

研究人员采用了多学科交叉的技术方法体系：通过环境DNA宏条形码技术对真核浮游生物18S rRNA基因V4高变区进行靶向扩增和测序，使用QIIME2平台和DADA2算法进行序列优化和扩增子序列变异(ASV)鉴定；结合α多样性指数(Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数)和β多样性分析(NMDS排序和PERMANOVA)评估群落结构；采用扩散-生态位连续体指数(DNCI)和共现网络分析解析群落组装机制；运用偏最小二乘路径模型(PLS-PM)量化多因子影响路径。研究涵盖了19个自由流动河流点位和13个水库点位的季节性采样(2023年春、夏、秋季)，监测了水温(WT)、pH、溶解氧(DO)、电导率(EC)、总溶解固体(TDS)、化学需氧量(COD)、总氮(TN)、总磷(TP)、铵态氮(NH₃-N)和叶绿素a(Chl a)等关键环境指标。

3.1 生境异质性驱动的浮游生物多样性时空格局

研究共鉴定出2,676个真核浮游生物ASV，优势门类包括节肢动物门(39.02%)、硅藻门(18.37%)、轮虫门(11.72%)和绿藻门(13.55%)。节肢动物门在四种生境(河流-旱季、河流-雨季、水库-旱季、水库-雨季)中持续占主导地位，这可能源于其通过休眠卵策略和营养可塑性实现的广泛环境适应性。属级分析显示水绵属(7.71%)、 Stephanocyclus(7.30%)和舟形藻属(7.21%)为优势浮游植物属，其中水绵属在干旱河流生境中占16.97%优势，可能与其干燥耐受性和用于底栖定殖的丝状形态有关。华哲水蚤属(11.22%)和华镖水蚤属(11.03%)等浮游动物属在雨季水库和河流生境中占主导，表明水文连通性驱动的扩散作用。

α多样性指数显示不同生境间浮游植物和浮游动物均无显著差异，表明四种生境中浮游生物群体没有具有明显生存优势的优势种(>50%)，且物种均匀度基本相似，这符合资源有限生态系统中随机扩散超越生态位分区的中性理论。然而，雨季河流断面的浮游动物Margalef和Shannon指数显著较高(p<0.05)，表明雨季河流断面的浮游动物物种数量显著多于旱季河流断面和水库断面。可能原因是季风驱动的资源脉冲增强了物种丰富度。浮游植物在雨季水库中显示出略高的Margalef值，可能是稳定水柱有利于藻类沉降。基于Bray-Curtis距离的NMDS进一步证实了显著的季节和空间群落分化，突显了"水文脉冲-环境过滤"的相互作用。

3.2 生态位动态与群落稳定性

为深入理解干湿季节转换期间浮游植物和浮游动物群落的结构变化，研究计算了每个样本的群落生态位宽度。河流浮游生物表现出比水库群落显著更宽的生态位宽度(p<0.01)，这与先前认为水库断面更宽的生态位更好地促进生态分化的理论明显矛盾。

考虑到大黑河流域河流断面和水库断面的特殊性，该流域河流断面主要位于城市中。长期污水输入形成多维梯度资源，产生资源富集效应，促使浮游植物通过功能特征分化占据不同生态位，而相比河流断面的水文连通性，水库相对封闭的水文结构抑制了物种迁移，导致生态位宽度持续收缩。

通过PER-SIMPER和DNCI计算分析，研究揭示了生态位和扩散控制过程共同塑造了两个季节的浮游生物群落。DNCI指数表明雨季浮游植物组装以扩散为主导(DNCI=-4.925)，而旱季环境过滤增强(DNCI=-2.591)。浮游动物在两个季节表现出一致的扩散限制(相似的E值)，可能通过休眠卵库的"预适应扩散"缓冲季节性环境压力。

为进一步探索大黑河流域浮游生物群落在干湿季节转换期间的群落结构构建机制，研究利用不同时期物种丰度构建了共现网络。雨季平均聚类系数(0.102)是旱季(0.032)的三倍，且雨季网络的平均度和平均加权度更大，表明雨季物种间相互作用频率和强度增加，局部亚组内节点连接密度增强。这可能是因为雨季资源可用性增加引发了更激烈的种间竞争或互利行为。雨季和旱季的模块化程度接近(雨季0.922，旱季0.926)，同时注意到雨季和旱季的属种来源基本集中在硅藻门、绿藻门和节肢动物门的物种，这也表明了跨季节过程中核心物种的交互保守性。

雨季较高的聚类系数和连接密度可能增强网络的局部抗干扰能力，但密集连接也可能导致干扰的级联传播。虽然旱季的低连通性降低了系统稳定性，但可能通过模块化结构实现"风险隔离"。这种结构-功能的季节分化可能反映了生态系统响应水文波动的适应性策略。

3.3 群落组装的驱动因素与环境响应

为探索浮游生物群落变化的潜在驱动因素，研究在去除高度共线性环境因素后进行了VPA变异分解和浮游生物地理分析。对所有采样点，浮游植物和浮游生物群落在干湿季节的群落差异随着地理距离和海拔的增加而显著增加。总体而言，浮游植物表现出比浮游动物更强的距离-衰减关系，可能因为浮游植物孢子具有更强的被动扩散能力，而浮游动物依赖水文连通性驱动的主动迁移。在不同生境中，雨季水库断面采样点的浮游植物表现出与整体相反的行为，群落差异随着海拔的增加而减小。

变异分配分析(VPA)将浮游植物和浮游动物群落变异的14.8%和12.3%分别归因于环境因素，超过了地理贡献，支持"环境过滤"作为核心组装机制。对不同生境，浮游动物在雨季以地理因素为主导(0.149)，其次是环境因素(0.112)。Mantel检验确定总磷(TP)为雨季浮游植物的关键驱动因子(p<0.01)，而铵态氮(NH₃-N)塑造了浮游动物动态(p<0.05)，反映了营养级联效应。旱季水温(WT)和化学需氧量(COD)分别驱动浮游植物和浮游动物变化，表明资源稀缺下的代谢权衡。

门级特异性相关性显示节肢动物门/绿藻门与pH在雨季呈正相关(r=0.52, p<0.01)，而与硅藻门呈负相关(r=-0.41, p<0.05)，可能由于pH调节硅藻的硅化作用。旱季硅藻门丰度与流速呈正相关(r=0.38, p<0.05)，表明物理扰动增强了硅藻底质更新。在14个环境因子中，NH₃-N因子对雨季主要物种节肢动物门有显著负面影响，而WT、TDS、电导率和COD分别在旱季对红藻门、扁形动物门和脊索动物门生物有显著正效应。

3.4 多因子对生物多样性影响的通路分析

为量化环境驱动因子对水生生态系统的级联效应，研究应用偏最小二乘路径模型(PLS-PM)，将变量划分为五个潜在模块：气候、地理、水文、水环境和水生态。季节性模型揭示了塑造生态系统动态的独特机制路径。

模型揭示了环境压力物季节性调节浮游生物群落的鲜明对比，水文连通性和水环境成为关键中介。雨季降雨放大了水文连通性，稀释了局部营养浓度。然而，这种冲刷效应间接削弱了气候对水环境的直接影响，因为季风驱动的径流使污染物分布在生境间均质化。同时，增强的连通性促进了浮游生物扩散，使群落结构均质化。然而，这种均质化抑制了生态位分化。旱季干旱加剧了温度驱动的胁迫，直接有利于耐热类群的生长和代谢。同时，停滞的水文使污染物浓缩，在水环境胁迫和异养类群之间创造了 marginally显著的正向联系。减少的水流切断了水文-水环境联系，将物理运输从生态结果中解耦。相反，局部污染热点决定了群落组装，突显了旱季水环境的首要地位。

基于以上分析，多因子对湿季水生态群落结构的影响路径是水文连通性和稀释驱动的动态，而在干季则转变为水环境主导和胁迫驱动选择的筛选过程。水文连通性从扩散促进者转变为停滞陷阱，将群落结构的驱动因素从物理运输(湿季)转变为水环境胁迫(干季)。

研究结论表明，城市污水输入和 hydrological pulses共同驱动半干旱流域浮游生物群落组装，生态系统对人为和气候压力表现出高度敏感性。干湿相位的交替通过不同机制重新配置生态路径：湿季减弱了气候对水环境的直接影响，使群落均质化；而干季水环境压力物成为主要驱动因素，选择耐胁迫类群。这种相位依赖的相互作用强调了季节性适应政策的必要性。

该研究通过整合多维度分析方法，提出了超越静态管理范式的"水文相位响应框架"(HPRF)，动态将干预措施与水文节律同步，强调生态恢复不能依赖静态干预，而必须与干湿转换的节律动态对齐。这一框架为干旱区生态完整性保护与城市化协同发展提供了创新性管理范式，对未来应对气候变化下的水资源管理具有重要指导意义。