安第斯高原高海拔热泉系统微生物氮转化潜能及其生态意义解析

本研究针对安第斯高原高海拔热泉生态系统中微生物群落组成及氮转化功能展开多组学解析。通过宏基因组技术结合地球化学分析，揭示了以Chloroflexus和Roseiflexus为主的嗜热微生物群落通过氨同化、硝酸盐还原和反硝化等途径驱动氮循环的分子机制，为极端环境微生物适应性进化及早期地球氮生物地球化学过程提供了新的认知。

　　

在地球上最极端的环境中，高海拔热泉系统犹如一座座孤立的生命实验室，不仅孕育着独特的微生物群落，更承载着生命适应极端条件的进化密码。安第斯高原的利里马（Lirima）热泉系统位于智利阿塔卡马沙漠海拔4200米以上区域，这里兼具高紫外线辐射、低氧分压、大幅温度波动和特殊地质化学特征，为研究多极端环境下微生物的生命策略提供了天然实验场。尽管全球范围内对黄石公园等著名热泉系统的研究已取得丰硕成果，但关于高海拔热泉系统中微生物如何驱动关键元素循环，特别是氮转化过程的认识仍存在显著空白。

以往研究多聚焦于微生物分类组成描述，而对功能潜能及环境适应机制探索不足。尤其在高海拔热泉中，温度、pH、气体溶解度等多重环境因子如何共同塑造微生物群落结构？氮素作为生命必需元素，其在这样的极端环境中经历了怎样的转化途径？这些科学问题亟待解答。正是基于这样的背景，由智利天主教北方大学领衔的研究团队对利里马热泉系统展开了综合研究，成果发表于《Engineering Microbiology》。

研究人员采用多学科交叉方法：通过现场采样获取42°C、53°C和60°C三个池塘的沉积物和微生物垫样本；利用电感耦合等离子体光谱(ICP-OES)和气相色谱(GC)技术分析水体离子组成和溶解气体(CH₄, CO₂, N₂O)浓度；采用宏基因组测序(Illumina Nextseq 1000平台)进行微生物群落解析；使用Kraken2进行物种分类注释；通过MEBS框架和NCycDB数据库完成代谢通路完整度评估和氮循环功能基因定量分析。

研究结果揭示了丰富发现：

微生物群落组成与多样性方面：利里马热泉以Chloroflexus和Roseiflexus为优势菌属，呈现出明显的温度依赖性分布模式。较冷的P42池(53°C)富含玫瑰弯曲菌(Roseiflexus)和原绿球藻(Prochlorococcus)，而P53池(61.4°C)以苍白杆菌(Paenarthrobacter)、暖线菌(Caldilinea)和紫色杆菌(Porphyrobacter)为特征，最热的P60池(64°C)则由脱硫微菌(Dissulfurimicrobium)主导。α多样性分析表明温度与微生物多样性呈负相关，最高温池塘呈现最低物种丰富度。

环境驱动因子分析通过冗余分析(RDA)证实温度、pH、CO₂、CH₄和Mn浓度是塑造微生物群落结构的关键环境因子，共同解释了约75.4%的群落变异。这些发现揭示了物理化学条件如何过滤和选择特定微生物类群。

氮代谢潜能评估显示氮和铁代谢通路完整度最高(81%-91%)，显著高于碳、硫和氧相关通路。特别值得注意的是，氨同化I、氨同化、氨氧化II(厌氧)以及硝酸盐还原V和VI(同化型)途径几乎完全完整，表明微生物群落优先利用氨作为氮源。

氮循环基因定量发现异化硝酸盐还原为铵(nrfC)基因丰度最高(156.525–457.127/百万读长)，其次是固氮(nifH)和反硝化(nirS)基因。温度升高导致微生物垫中nrfC、nasA和napA基因丰度增加，而沉积物中nirS和narB基因更为富集，反映了不同生境中氮转化途径的功能分化。

物种-功能关联分析通过Pearson相关性分析揭示了关键微生物类群与氮循环功能的密切联系：Synechococcaceae与固氮作用正相关，Thermaceae与同化硝酸盐还原相关联，而Roseiflexaceae则主导异化硝酸盐还原过程。这种分类与功能的耦合关系揭示了微生物群落在极端环境中的功能分工。

讨论部分深入阐释了利里马热泉微生物群落的生态策略：光合异养细菌通过利用充沛的太阳辐射(1350–1590 μmol/m²/s)作为能源，驱动初级生产并支持整个生态系统。高铵浓度(46-50 μM)的环境条件选择了以氨同化为主的氮利用策略，而异化硝酸盐还原为铵的过程则成为一种保留生物可利用氮的关键机制。研究者特别指出，铁在硝酸盐还原过程中的电子传递作用以及可能的非生物硝酸盐还原反应，共同贡献了该系统的氮循环网络。

这项研究的科学意义在于首次系统解析了高海拔热泉这一特殊生态系统中微生物驱动氮循环的分子机制，揭示了多极端环境下微生物群落的功能适应策略。不仅填补了安第斯高原热泉生态系统微生物功能研究的空白，更为理解早期地球氮生物地球化学过程提供了现代类比模型。研究成果对极端环境微生物资源开发、全球氮循环模型完善以及地外生命环境评估均有重要参考价值。