高寒草甸灌丛扩张过程中土壤有机碳及其活性组分在中度扩张阶段达到峰值：植被与微生物的驱动机制

本研究针对高寒草甸灌丛扩张过程中土壤碳循环机制不清的问题，通过梯度扩张序列（无灌丛、轻度、中度、重度）对比分析了植被特征、土壤碳组分（TC、TOC、MBC、DOC、POC、EOC）和微生物群落的响应规律。发现中度扩张阶段土壤总有机碳和活性碳组分含量最高，冗余分析和路径分析表明植被生物量和真菌多样性是驱动碳变化的关键因素。该研究为评估高寒生态系统碳汇功能提供了重要理论依据。

　　

在全球气候变化和人类活动双重驱动下，草原生态系统正经历着显著的灌丛扩张过程（shrub expansion）。这种植被格局的转变深刻影响着区域碳循环，尤其是土壤有机碳（SOC）的动态平衡。高寒草甸作为青藏高原重要的碳汇，其土壤碳库的稳定性对全球碳循环具有重大意义。然而，灌丛扩张如何通过改变植被群落结构和土壤微生物特性来驱动土壤有机碳及其活性组分的变化，仍是当前生态学研究的热点与难点。

以往研究虽已关注到灌丛化对土壤碳储量的影响，但结论存在较大分歧：有些研究表明灌丛扩张会导致碳储量下降，另一些研究则指出部分碳组分含量反而增加。这种不确定性主要源于对碳循环过程机制的理解不足——土壤有机碳的转化不仅依赖于植被凋落物输入，更与微生物分解过程密切相关。特别是在高寒生态系统中，低温环境使得碳循环过程更为缓慢且复杂，不同扩张阶段可能呈现截然不同的碳动态特征。为此，研究人员在祁连山东缘选取了典型的小叶金露梅（Dasiphora parvifolia）灌丛化草甸，开展了一项系统性的野外观测研究。

该研究近日发表于《Global Environmental Change》，通过空间替代时间法，设置了无灌丛（CK）、轻度扩张（LS，15-25%）、中度扩张（MS，25-35%）和重度扩张（HS，>35%）四个梯度样地，分别采集灌丛斑块（IN）和草本基质（EX）的土壤与植被样品。研究人员测定了植被生物量、高度、多样性指数等特征参数，分析了土壤总碳（TC）、总有机碳（TOC）、微生物生物量碳（MBC）、溶解有机碳（DOC）、颗粒有机碳（POC）和易氧化有机碳（EOC）等碳组分含量，并采用高通量测序技术解析了土壤细菌和真菌群落结构。通过冗余分析（RDA）和路径分析（Path analysis）揭示了多因子间的耦合关系。

关键技术方法包括：1）采用空间替代时间法建立灌丛扩张梯度序列；2）通过植被调查和土壤采样获取生物量与碳组分数据；3）运用重铬酸钾氧化法测定TOC、高锰酸钾氧化法测定EOC等化学分析方法；4）基于Illumina平台开展16S rRNA和ITS测序分析微生物群落；5）利用Canoco 5软件进行冗余分析和路径分析。

3.1. 不同灌丛扩张阶段草本植被群落特征的变化

研究发现灌丛扩张对草本群落存在显著抑制效应。在轻度扩张阶段（LS），草本生物量较CK下降51%（草本基质）和80%（灌丛斑块），物种丰富度指数在灌丛斑块内下降34.2%。随着扩张程度加剧，到中度阶段（MS）草本生物量出现恢复，但重度阶段（HS）多样性再次下降。灌丛斑块内的草本高度显著高于草本基质，表明植物通过增加株高竞争光照资源。禾本科植物在灌丛下占据优势，而杂类草显著减少。

3.2. 不同灌丛扩张梯度下土壤碳组分含量

土壤碳组分呈现先降后升的变化趋势。在LS阶段，TOC含量较CK下降48.6%（灌丛斑块）和31.8%（草本基质），而活性碳组分（POC、DOC、EOC）在MS和HS阶段显著增加（P<0.05）。值得注意的是，中度扩张阶段（MS）表现出最高的总有机碳储量，且除DOC外，所有碳组分在灌丛斑块中的含量均高于草本基质。碳组分含量随土层加深而降低，表明碳积累主要发生在表层土壤。

3.3. 不同灌丛扩张阶段微生物群落组成

微生物测序共获得15，409个细菌OTU和4，097个真菌OTU。随着灌丛扩张，特有OTU数量逐渐增加（CK：1，450；HS：4，470）。优势细菌门包括放线菌门（Actinobacteria，21.4-39.9%）、变形菌门（Proteobacteria，26.2-36.0%）和酸杆菌门（Acidobacteria，5.1-8.8%）；真菌以担子菌门（Basidiomycota，36.7-66.1%）和子囊菌门（Ascomycota，23.5-33.7%）为主。灌丛斑块中酸杆菌门比例高于草本基质，而真菌群落未呈现明显规律性变化。

3.4. 灌丛扩张过程中植被状况、土壤碳组成与微生物群落变化的关系

冗余分析表明，植被特征对表层土壤碳组成的解释量达74.8%，其中生物量（47.7%）、Simpson指数（14.0%）和高度（7.8%）贡献最高。深层土壤碳组成主要受生物量（27.3%）和Shannon-Wiener指数（17.1%）影响。微生物方面，Gemmatimonadota细菌（24.2%）和担子菌门（Basidiomycota，29.9%）对碳组分的解释贡献最大。路径分析进一步揭示：在草本基质中，植被特征通过真菌多样性间接影响土壤碳含量；而在灌丛斑块中，这种影响则表现为直接作用与间接作用并存。

研究结论表明，祁连山东缘高寒草甸灌丛扩张过程中，土壤有机碳及其活性组分在中度扩张阶段达到峰值。这种非线性变化模式主要由植被格局改变和微生物群落响应共同驱动：初期灌丛扩张通过竞争作用降低草本生物量和多样性，导致碳输入减少；随着灌丛建成，冠层遮荫促进凋落物积累，同时微生物群落结构调整增强碳固定能力。该研究首次系统阐明了灌丛扩张梯度上碳动态的阶段性特征，揭示了植被-微生物互作对碳循环的调控机制，为高寒生态系统碳汇功能评估提供了重要理论依据，对制定基于自然解决方案的碳管理策略具有实践指导意义。