《Fish and Fisheries》：Contemporary Methods for Capturing Juvenile Salmonids in the Marine Environment
1 引言
鲑科鱼类（salmonids）是北半球海洋和淡水生态系统的基石物种，其中太平洋鲑（Pacific salmon, Oncorhynchus spp.）是全球海洋中数量最丰富的鲑科鱼类。它们连接着海洋、淡水和陆地食物网，对维持生态系统健康至关重要。然而，近年来，特别是在其分布区的南部，许多鲑鱼种群数量急剧下降，而海洋存活率低被认为是导致这些衰退的主要原因。
鲑鱼进入海洋后的第一年是其生命史中压力最大、死亡率最高的阶段。幼鲑必须迅速适应海水环境，与数百万同种个体竞争有限的食物，抵抗病原体和寄生虫的感染，并躲避捕食者和人为压力。与此同时，它们可能沿着海岸迁徙数百至数千公里。这一早期海洋阶段被认为是决定种群存活的关键时期，但长期以来，由于幼鲑离开淡水后难以捕获，这一阶段的研究一直是个“黑箱”。
历史上，用于捕获幼鲑的主要方法（如绳索拖网和围网）仅适用于大型研究项目。然而，在过去20年间，新捕获技术的发展和一些旧方法的复兴，极大地推动了针对鲑鱼早期海洋生活史的研究。事实上，超过85%的关于太平洋鲑早期海洋阶段的研究是在本世纪发表的。
尽管对溯河产卵鲑鱼早期海洋阶段的研究迅速增加，但目前仍缺乏资源来描述和比较可用于研究这些鱼类的各种采集技术。本文旨在填补这一空白，总结并回顾了目前用于在海洋环境中捕获太平洋鲑的五种主要技术：滩涂围网（beach seine）、小型围网（miniature purse seine）、常规围网（conventional purse seine）、微拖钓（microtroll）和绳索拖网（rope trawl）。文章将比较这些方法的装备、选择性、成本和对鱼体福利的考量。
2 滩涂围网（Beach Seine）
2.1 概述与历史
滩涂围网是用于在极近岸海洋环境（即潮间带-潮下带边缘）捕获小型（<10 cm）当年生幼鲑的主要技术。对于粉鲑（pink）、大马哈鱼（chum, O. keta）和海洋型奇努克鲑（ocean-type Chinook, O. tshawytscha）等孵化后直接进入海洋而不在淡水中停留一年的物种，在它们进入盐水的头几周，在鱼体长大并远离海岸之前，滩涂围网是最可靠的捕获方法。
滩涂围网本身相对便宜（约2000-6000加元），操作相对简单，最常见的海洋部署方法最多只需要一艘小型动力艇或划艇以及2-4名人员。虽然幼鲑长期以来一直被用于广泛海洋鱼类调查的滩涂围网偶然捕获，但直到20世纪70年代后期，研究项目才开始认真使用滩涂围网来专门针对幼鲑。从那时起，滩涂围网已成为研究沿岸栖息地当年生幼鲑的标准方法。
2.2 装备描述
滩涂围网的设计通常取决于研究针对的鲑鱼大小和种类。最常见的滩涂围网类型有三个部分：中间部分称为“网袋”（bunt），网目较细，通常为深色；两个外侧部分（“拖曳”端或“翼网”），网目较粗，有时颜色较浅。另一种流行的替代设计仅包含两个部分：一个网袋和一个单侧拖曳端，这允许采用不同的部署策略。
具体尺寸各不相同，但目前不列颠哥伦比亚省（BC）两个主要幼鲑监测项目使用的三节式围网和两节式围网长度均为40米和46米，深度为2.5米，网袋长度为15米。网袋采用0.4-0.7厘米的无结节网目（stretched form）最适合捕获叉长（fork length）小于6厘米的幼鲑；如果网目太大，最小的（3-4厘米）鲑鱼可能会像在刺网中一样被困在网中。当专门针对大于6厘米的鱼时，可以使用最大1厘米的网目。在翼网上使用较粗的网目（例如0.8-1.6厘米）可以节省材料、空间、重量和拖曳阻力，而较浅的翼网颜色（通常是白色）可以作为厌恶视觉线索，将鱼引向不太显眼的深色网袋。
2.3 其他考量
滩涂围网只能捕捞到网的深度（通常为1.5-4米），因此在较深水域，网会自由悬挂在水体中，直到被拉到更靠近岸边的地方，这可能导致在较深处游动的鱼从网下逃脱。随着幼鲑的生长，它们往往会远离海岸进入更深的水域，这使得滩涂围网无法触及它们。这些限制共同解释了滩涂围网的大小和阶段选择性。
在良好的条件和适当的装备下，滩涂围网似乎对幼鲑的存活率影响很小。例如，在Salmon Coast Field Station进行的长期滩涂围网项目中，网中观察到的死亡率仅占估计捕获鱼数的0.13%。由于大多数滩涂围网期间的死亡发生在波浪或水流使网形成的口袋坍塌或将其推向岸边时，因此准备好快速释放鱼很重要，必须小心避免将鱼困在网的褶皱之间，这会增加磨损并使鱼搁浅在水外。
3 小型围网（Miniature Purse Seine）
3.1 概述与历史
小型围网允许在除最浅的沿海海洋栖息地外的地方捕获幼鲑（约7-15厘米），包括常规围网和绳索拖网无法进入的小型海湾。与滩涂围网一样，小型围网使用浮子纲和沉子纲垂直坐落在水中，但不是被拉到岸上，而是在水中回收并像束口袋一样收紧。网本身价格适中（7000-10000加元），需要至少一艘小型动力艇和3-4名人员操作。
小型围网捕捞幼鲑和其他鱼类的方法出现于20世纪60年代和70年代，与工业规模商业鲑鱼捕捞的围网发展同步。通常，这种方法用于针对已离岸超出滩涂围网范围的大型幼鲑。在过去的二十年里，小型围网作为一种在海洋环境中捕获所有种类幼鲑的方法重新兴起，这主要归功于不列颠哥伦比亚省一位名为J. Eriksson的渔民对该技术的重新开发和实施以及专业知识的分享。
3.2 装备描述
据我们所知，目前针对海洋阶段幼鲑的所有小型围网，除一个例外，都是相同的设计，并且仅在BC省沿海作业。这些网长73米，深9米，分为两部分：一个27米长的网袋，网目为1.3厘米无结节网；一个46米长的拖曳端，网目为7.6厘米无结节网。网袋的浮子纲比拖曳端有更高的浮子密度，以确保鱼不能从浮子之间逃逸。
小型围网需要熟练的操作技巧，并且操作起来对体力要求很高，部署通常涉及一艘动力艇在目标鱼群周围以宽弧线倒车，形成“J”形，然后收紧括纲以闭合底部。最近的或构思中的改进，例如双船作业、液压起网机和设计修改（例如网的颜色和尺寸），突显了在不同野外条件下优化捕获效率的持续机会。
3.3 其他考量
与滩涂围网一样，小型围网只能捕捞到网的深度（通常约9米），这可能会阻止捕获较大的幼鲑，例如越冬个体或在更深水层迁徙的较大洄游个体。小型围网的网目比滩涂围网大，并且在不冒损坏或丢失风险的情况下无法接触海底，因此很少捕获海洋滩涂围网针对的小型当年生幼鲑。
在本文描述的五种捕获方法中，小型围网可能导致的附带死亡率和兼捕率最低，与在良好条件下的滩涂围网相当。虽然据我们所知，尚未发表小型围网的死亡率估计值，但据认为死亡风险极小，因为鱼可以在网内自由游动，并且可以随时轻松释放。与滩涂围网一样，这种捕获方法的大多数死亡是由于无意中网具坍塌（例如由于波浪或水流）造成的，因此必须以同样的方式小心处理。然而，小型围网发生网具坍塌的频率低于滩涂围网，因为围网不是靠岸拉回，在船上比在岸上更容易进行调整以尽量减少水流和波浪的影响，并且当网具坍塌发生时，捕获的鱼往往更大、更具弹性。
4 常规围网（Conventional Purse Seine）
4.1 概述与历史
常规围网用于商业渔业捕捞成年太平洋鲑已有一个多世纪的历史，现在也常用于捕捞幼鲑。对于幼鲑研究，这些网从商业渔船上部署，主要捕获8-20厘米长的后幼鲑（post-smolts），但它们也能够捕获在更深、离岸水域游动的大型鲑鱼。与小型围网不同，常规围网需要一艘大型商业渔船（约20米长）、一艘辅助船（“动力艇”）和液压起网设备。需要一支由4-5名熟练的捕捞船员来操作船只和作业网具，以及2-5名生物工作人员进行数据收集和鱼体处理。网具相当昂贵（50,000-80,000加元），船只的运营成本相对较高（每天4000-8000加元，不包括生物工作人员）。
自20世纪50年代以来，常规围网一直被用于在近岸水域捕捞幼鲑。常规围网是东北太平洋地区用于捕获和研究幼鲑的最早方法之一，有记录的首批部署于1955年在BC省进行。从那时起，常规围网已在北太平洋盆地的沿海水域广泛使用。
4.2 装备描述
常规围网设置包括一个非常大的网，带有复杂的绳索和连接点阵列，以帮助回收和网具处理。其网片包括一个小的垂直锥形网袋，位于网的前端（即首先部署的一端），一个肩部和主体深度相等，以及一个在尾端/拖曳端（即最后部署）垂直锥形的翼网。沉子纲上固定有括纲环，括纲穿过这些环，用于在回收时收紧网具。
网具尺寸因调查而异，具有不同的长度、深度和网目尺寸。一种于2024年专门为幼鲑捕获设计和制造的新型网具，主体和肩部长274米，深22米，翼网和网袋深18米。与用于捕捞成年鲑鱼的围网不同，这些网的浮子沿整个网长紧密排列（浮子间距约5厘米），以最大限度地减少逃逸。
4.3 其他考量
常规围网通常用于针对相对较大的后幼鲑，但其深度也允许其捕获幼鲑甚至一些成年鲑。鉴于其典型的网目尺寸，它对于捕获小于约7厘米的小型幼鲑无效。常规围网可以比其深度更浅地作业，并且由于其坚固的结构和机械回收方式，即使在接触海底后也能安全回收，但通常会尽可能避免这种情况，以防止破坏底栖栖息地和捕获底栖非目标物种。
与一些其他幼鲑捕获方法相比，常规围网的兼捕率可能很高，选择性相对较差。在针对幼鲑的放网过程中，经常会截获大型的太平洋鲱鱼幼鱼、北方鳀鱼幼鱼和其他小型中上层鱼类，以及成年太平洋鲑鱼、白斑角鲨和水母。虽然据我们所知，常规围网捕获的幼鲑的死亡率和兼捕率在文献中尚未报道，但它们很可能是五种捕获方法中第二高的，仅次于绳索拖网。重要的是，死亡率变化很大，取决于条件、兼捕和处理规程（例如，如何用抄网捞鱼）。
5 微拖钓（Microtroll）
5.1 概述与历史
通过拖曳小型渔具进行系统性钓钩采样，或称“微拖钓”，是最近开发的一种方法，用于捕获海洋第一年的食鱼性幼鲑（约14-50厘米）。微拖钓使用非常小的鱼钩、诱饵和诱鱼器（旋转亮片），在多个深度部署，以在比大多数其他捕获方法更广泛的远洋栖息地捕获幼鲑。这种捕获方法对研究人员来说非常容易获得，因为它使用经济的装备（全套设备约2000-3000加元）和小型船只。
钓钩渔具至少从20世纪初就开始用于商业鲑鱼捕捞。1987年，Orsi开创了从商业拖钓船上部署小型诱饵用于研究幼鲑的方法。随后，这种方法被用于调查幼鲑的栖息地利用和分布。从一艘小船上使用娱乐性潜水平台（downriggers）部署多个小型诱饵来采样幼鲑的技术，首次应用于萨利希海的南湾群岛。在接下来的几年里，该技术通过许多研究得到了完善，这些研究调查了幼鲑的移动、存活、栖息地利用和营养生态。微拖钓现在是温哥华岛西海岸和乔治亚海峡正在进行的调查幼鲑越冬生态和存活的大规模项目的主要捕获方法。
5.2 装备描述
微拖钓的主要设备是一个或多个潜水平台，用于部署和回收将小型诱饵（带钩）降低到所需深度所需的重量。虽然使用单个潜水平台是可能的，但由于不均匀的阻力导致机动性降低，使用两个潜水平台（船两侧各一个）更可取。通常使用为娱乐性捕捞成年鲑鱼设计的电动潜水平台，但手动潜水平台也可以作为一种更便宜（但更费力）的选择。
微拖钓的终端渔具由“子线”（leaders）组成，子线使用不锈钢线夹连接到潜水平台缆绳上，间隔3-15米。每条子线由一段1-3米的重型单丝线（18-68公斤断裂强度）和一段较短的0.5-1米的轻型单丝线（2.4-9.1公斤断裂强度）组成，连接到诱饵上。大多数最近的微拖钓工作采用小型旋转亮片，置于重型和轻型单丝线之间，以吸引鱼类并提高捕获率，以及在重型单丝线部分和用于将子线连接到潜水平台缆绳的线夹之间使用减震器。
5.3 其他考量
微拖钓对更偏食浮游生物的鲑鱼种类具有高度选择性，因为微拖钓诱饵的运动和速度通常模仿小鱼。幼鲑和银鲑比粉鲑、大马哈鱼和红鲑更具食鱼性，并且一直是迄今为止微拖钓研究的重点。尽管在其他地方进行侦察微拖钓时偶尔会捕获粉鲑，但微拖钓似乎最适合奇努克鲑和银鲑的研究，即使对于这些物种，也应考虑潜在的捕获性偏差。
终端渔具可能以多种方式影响微拖钓的大小选择性。奇努克鲑和银鲑都经历了向食鱼性饮食的个体发育转变。在此转变之前消耗的小型浮游动物、昆虫和其他猎物很难或不可能用微拖钓渔具模仿，这可能导致对较小鱼的一定程度的偏差。小型微拖钓诱饵也可能选择性地排除较大的鲑鱼，并且当钓到较大的鱼时，小鱼钩、转环和子线容易断裂或弯曲。所有采用微拖钓的研究在选择终端渔具的类型和尺寸以及确定目标捕捞深度和船速时，都应考虑目标鱼的大小。
深度考虑对于微拖钓至关重要。虽然如果海底地形陡峭，可以在非常靠近海岸的地方进行微拖钓，但它不能在非常浅（即小于10米）的水域进行，这限制了进入仍在利用沿岸栖息地的鲑鱼。此外，靠近水面的鲑鱼可能会回避部署船只，因此比在深处遇到渔具的鲑鱼更难捕获。尽管存在这些微小的限制，微拖钓允许在比任何其他渔具类型更广泛的深度范围（即从水面到至少90米）内同时采样。
微拖钓为非致死性采样提供了可能性，并且对捕获的鱼造成伤害的可能性很小，这对于标记研究或采样的鱼受到保护关注的情况非常重要。在微拖钓中，最重要的死亡缓解措施是：（1）保持较短的放网时间（即包括部署和回收在内少于10分钟）以最大限度地减少鱼的应激；（2）使用小鱼钩，因为这可以减少钩伤眼睛的发生率——这是观察到的主要严重伤害。微拖钓的另一个好处是兼捕率非常低。
6 绳索拖网（Rope Trawl）
6.1 概述与历史
与围网和拖钓渔具一样，拖网长期以来用于商业渔业，现在通常用于在海洋中捕获幼鲑。拖网可以从海洋表面拖到底部，具体取决于目标物种，尽管绳索拖网不是为接触底部而设计的，并且不如底拖网坚固。拖网设计和配置差异很大，不同的绳索拖网可以进入不同的栖息地，因此可以针对太平洋鲑的不同物种和生命阶段。由于其复杂性和尺寸，拖网价格昂贵，需要大型船只和船员。较小的设置涉及一艘约20米的船只，网和网板（doors）成本为35,000-45,000加元，加上至少5,000-15,000加元的传感器（但实时测量需要50,000-100,000加元）。它们还需要3-4人操作船只，2-3名船员操作网具，以及2-3名生物工作人员。另一方面，较大的设置使用40-60米的船只，网和网板成本为140,000-180,000加元，加上100,000-200,000加元的传感器。这些操作通常涉及5-15名船员操作船只，4-6人操作网具，以及4-6名生物工作人员。
绳索拖网最早由俄罗斯研究人员在20世纪80年代用于捕获海洋阶段的幼鲑。加拿大联邦渔业部门于1990年开始使用双梁拖网进行捕捞，但在90年代中期转向绳索拖网，因为它不受表层水域的限制，允许捕捞像银鲑和奇努克鲑这样在更深水域的物种，并且可以拖得更快，从而捕获更大范围的尺寸。从那时起，绳索拖网一直是加拿大和美国联邦机构首选的捕获方法，因为它们甚至可以在恶劣海况下使用，并且可以通过计算采样期间扫过的水量来估计鲑鱼的绝对丰度。
6.2 装备描述
虽然绳索拖网设计各不相同，但总体模式是一致的。网拖曳端两侧的第一根绳索称为“扫海索”（sweep），它分成两根或三根绳索支纲，连接到网片翼网上。翼网连接到一系列逐渐变小的网漏斗，每个漏斗依次连接，由逐渐变细的网目构成，从宽的无结节网开始，将鱼围到网中间，最后是“囊网”（cod-end）的细网目。通常在囊网内放置一个细网目（6.5-24毫米）的衬网以保留幼鲑。
用于捕获幼鲑的拖网尺寸变化很大，网口宽度从4米宽、4米深到50-60米宽、20米深不等。通常，在东北太平洋沿海水域使用的拖网网口宽度为30-40米，深度为15-20米。较小的拖网可用于在浅水和靠近海岸的地方捕获幼鲑，甚至可以在河流中使用。网口上纲的浮子使网在拖曳过程中保持在水面以上，并有助于防止鱼从网上方逃脱。在网具前方的拖网部件是系统的关键部分。扫海索连接到网板，网板在拖曳过程中横向撑开网具，网板又连接到拖网“曳纲”（warps），即整个系统的拖绳。
在船上，拖网船需要进一步的设备。一个网鼓将拖网卷进和卷出水面，通常还有另一对鼓用于曳纲。可能还需要另一个鼓用于连接网具相关设备（例如回声测深仪或传感器）的电缆。拖网船还需要足够的甲板空间来分拣渔获物，通常还需要一台起重机用于网具操作。船尾的一个滚轮有助于拖网的部署和回收，同时最大限度地减少磨损。
6.3 其他考量
拖网的主要优势之一是可用于估计太平洋鲑的丰度。这需要估计捕获率系数（即拖网船路径上捕获鱼的概率），这通常是假定的，以及采样的水量，其最简单的计算形式是部署网具的开口面积乘以拖曳距离。开口可以使用附着的回声测深仪测量，该测深仪还可以监测鱼游入网中的情况，或使用传感器（例如，上纲和沉子纲上的深度传感器来计算开口高度）。确定网具尺寸所需的仪器增加了拖网渔具的成本。
在本文介绍的方法中，绳索拖网通常导致最高的幼鲑死亡率和相对大量的兼捕。死亡率数据在文献中仍未报道，但可以通过在预计渔获量高时减少拖曳时间来在一定程度上减轻死亡率；即便如此，存活的鱼也经常被刮掉鳞片。将来，可以在网具的囊网上连接活鱼舱，以在拖网期间保持鱼存活，前提是捕获的鱼数量不超过活鱼舱的容积。虽然拖网缺乏尺寸选择性（受栖息地可达性影响）在采样太平洋鲑时可能是有益的，但它也可能导致大量但可变的兼捕水平。例如，在加拿大渔业和海洋部2005年至2014年进行的超过3500次幼鲑拖网中，33%的拖网没有兼捕，31%的拖网有1-10条兼捕鱼，20%的拖网有11-99条兼捕鱼，16%的拖网有100条或更多兼捕鱼。也可以在拖网上添加排除装置，以尽量减少哺乳动物和大型远洋物种（例如大白鲨）的兼捕。
7 讨论
上述五种海洋幼鲑捕获方法共同构成了一套用于科学研究的现代采样工具。近几十年来，这套工具经过完善，使得在早期海洋阶段针对所有五种太平洋鲑和其他溯河产卵鲑科鱼类成为可能，有助于打开早期海洋鲑科鱼类生态学的“黑箱”。这五种捕获方法是互补的，提供了从鲑鱼最初进入海洋到公海的采样能力，但它们不可互换，了解它们相关的差异和局限性非常重要。每种方法都适用于特定的栖息地、生命阶段和物种，并且在操作、偏差和成本方面各有优缺点。
显然，这五种方法的部署复杂性差异很大，成本也是如此，捕获渔具本身从滩涂围网或微拖钓渔具的几千加元到常规围网或绳索拖网的数万加元不等。其中两种方法（常规围网和绳索拖网）需要商业风格的渔具以及对设备、人员和培训的大量投资，通常仅限于政府研究项目。然而，其他三种方法（滩涂围网、小型围网和微拖钓）与预算较低（尽管仍然严格）的小规模研究项目兼容，包括一次性项目和研究生研究。
与往常一样，采样方法和研究设计需要一起考虑。除了部署的实用性之外，这五种捕获方法在对捕获鱼的影响以及鱼体状况如何影响捕获性方面存在显著差异。其中四种方法——滩涂围网、小型和常规围网以及微拖钓——在给予足够护理和适当环境条件下，都可以非致死性地部署。另一方面，绳索拖网，与许多拖曳渔具类型一样，通常会对幼鲑造成大量（如果不是全部）死亡，尽管未来使用连接到囊网的活鱼舱可能会改变这一点。绳索拖网可用于生成已迁移到开放水域栖息地的群体的无偏样本，因为拖网可以捕获其路径上的所有鲑鱼。另一种远洋、深水捕获方法微拖钓不能用于生成真正的无偏样本，因为微拖钓渔具针对的是愿意咬饵的、大于最小尺寸的个体，因此捕获率混淆了努力量、摄食活动和生命阶段。
本文重点介绍的五种捕获方法并不是唯一可以或曾经用于捕获幼鲑的方法。即使在我们讨论的渔具类别中，也存在广泛的变化可能。例如，在拖网的情况下，已经部署了多种配置来采样幼鲑。这些配置的范围从几米宽的小型拖网到几十米宽的大型拖网。网目尺寸差异很大，一些配置甚至使用两艘船而不是一艘来拖曳一张网。我们并不声称我们的处理是全面的，而是对现在常用的捕获技术的概述，这些技术共同提供了在早期海洋栖息期间采样幼鲑的能力。
除了北美太平洋沿岸的鲑鱼之外，关于这五种捕获方法的信息可能对其他物种和环境有用。例如，这些捕获技术的细节可能有助于研究北极和欧洲粉鲑入侵的研究人员。虽然大西洋鲑的海洋渔业来源采样确实存在，但外迁的幼鲑可能难以捕获，在太平洋捕获粉鲑的几十年经验可能很有用。除了五种太平洋鲑之外，我们提供的一些信息可能有助于为捕获其他鲑科鱼类或近岸海洋鱼类的努力提供信息，这些鱼类尚未获得同等水平的投资（无论是时间还是金钱），并且捕获技术不太发达。
总的来说，我们介绍并讨论了五种常见（即使不是全面的）捕获太平洋幼鲑的渔具类型。这些方法共同为鲑鱼重要的早期海洋生命史阶段的“黑箱”提供了并继续提供见解。根据渔具的选择，这套捕获方法提供了适合多种采样规模、经验水平和项目预算的选项。这些方法本身，以及与其他现有和正在发展的工具相结合，为太平洋鲑及其他物种的生活史、生态学、流行病学和渔业管理研究提供了一个强大的工具包。
