贝加尔湖(位于俄罗斯)含有全球约20%的淡水资源,以其高度的生物多样性而闻名,拥有超过2500种动植物物种,其中大部分为特有种(Kozhov, 1962; Kozhova and Izmest’eva, 1998; Timoshkin, 1995)。这种多样性归因于湖泊的年龄以及完全充氧的水体结构——这种结构通过季节性水体翻转和深层水更新得以维持(Shimaraev et al., 2011; Shimaraev and Granin, 1991; Weiss et al., 1999),从而支持了几乎完全由特有种组成的深层水生生物群落(Kozhov, 1962; Kozhova and Izmest’eva, 1998; Timoshkin, 1995)。贝加尔湖是地球上最古老的湖泊,其生态系统在地质历史上经历了巨大变化(Arzhannikov et al., 2018; Goldberg et al., 2005, 2010, Williams et al., 1997),并发展出了强大的适应机制以应对自然环境和气候变化。过去一个世纪对贝加尔湖浮游生态系统的长期观测使研究人员能够确定其年度功能周期(Bondarenko and Evstafyev, 2006; Izmest’eva et al., 2006; Izmest’eva et al., 2011; Katz et al., 2015, Moore et al., 2019, Popovskaya et al., 2006, Yoshida et al., 2003)。浮游植物(即微藻)是水生生态系统中的关键环节,它们产生的有机物质维持了食物链中其他生物的生存,包括浮游动物、鱼类以及贝加尔海豹(Pusa sibirica)(Boulion, 2016; Votintsev et al., 1975)。在贝加尔湖的年度生命周期中,春季冰下微藻生物量的峰值主要由Aulacoseira、Fragilaria和Ulnaria属的硅藻决定(Bondarenko and Evstafyev, 2006; Izmest’eva et al., 2006; Izmest’eva et al., 2011; Katz et al., 2015, Popovskaya et al., 2006)。夏季时,硅藻数量减少,贝加尔湖光合层的生产力下降,主要由微浮游植物和单细胞绿藻贡献。秋季时,Cyclotella minuta属的硅藻会有短暂的增长高峰(Izmest’eva et al., 2006)。夏季有部分浮游植物通过河水进入湖泊,支流带来了浮游植物生长所需的生物源元素(氮、磷、硫、硅等,Khodzher et al., 2017)。湖泊中的细菌浮游植物利用光合作用产生的有机物质,与浮游植物一样成为浮游动物的食物,并通过营养网络传递有机物质(Boulion, 2016; Kozhova and Izmest’eva, 1998, Votintsev et al., 1975)。生态系统功能的稳定性依赖于贝加尔湖气候、水文和水化学条件的稳定性。
近年来,多项研究表明贝加尔湖浮游生态系统功能发生了显著变化(Bondarenko et al., 2019, Izmest’eva et al., 2016, Katz et al., 2015)。春季浮游植物繁殖期间,Fragilaria和Ulnaria属的硅藻开始取代之前占主导地位的Aulacoseira属硅藻。夏季变化更为明显,浮游绿藻、混合营养性原生动物和群体蓝细菌的数量出现了意外增长(Belykh et al., 2015, Izmest’eva et al., 2016)。不仅浮游生物群落发生了结构变化,底栖植物群落也发生了变化,传统的大型水生植物(包括Draparnaldioides属的特有种)被Ulothrix和Spirogyra属的大量丝状藻类取代(Kravtsova et al., 2014, Timoshkin et al., 2016)。同时,丝状藻类的大规模生长对贝加尔湖沿岸的一些特有物种产生了负面影响(Khanaev et al., 2018)。这些变化与两个因素有关:一是全球气候变化导致表层水温升高,减缓了风的垂直和水平混合作用,缩短了湖泊结冰期(Aslamov et al., 2024, Bondarenko et al., 2019, Hampton et al., 2014; Izmest’eva et al., 2011, Izmest’eva et al., 2016; Katz et al., 2011, Moore et al., 2009, Piccolroaz and Toffolon, 2018, Swann et al., 2020, Troitskaya et al., 2023);二是人类活动对湖泊沿岸区域的影响加剧,尤其是旅游业的发展导致大量含有易氧化有机物质和生物源元素的废弃物进入湖泊(Kravtsova et al., 2014, Timoshkin et al., 2016, Khanaev et al., 2018)。这两种因素可能同时起作用,因为水温升高减缓了水体的垂直交换,导致易氧化有机物质和生物源元素在湖泊沿岸光合层中滞留。面对快速的环境和气候变化,理解贝加尔湖生态系统的运作原理至关重要,这对于保护适应寡营养、低温环境的特有物种尤为重要。
此前已有研究探讨了贝加尔湖生态系统变化与外部环境因素之间的关联(Moore et al., 2009, Katz et al., 2011; Izmest’eva et al., 2011; Hampton et al., 2014, Kravtsova et al., 2014, Timoshkin et al., 2016, Izmest’eva et al., 2016, Piccolroaz and Toffolon, 2018, Swann et al., 2020)。研究发现春季浮游植物群落的变化与全球气候变暖存在统计学上的相关性,后者影响了湖泊水文过程的动态(Bondarenko et al., 2019; Izmest’eva et al., 2011)。然而,导致春季浮游植物组成变化及贝加尔湖生态系统其他变化的生理和生化机制尚未得到解释。综合分析各种生物和非生物因素的相互关系有助于我们更深入地理解这一问题,有助于揭示参数变化的趋势及调节浮游生物种类数量和比例的关键因素。计算生态学的复杂方法(包括传统的降维技术、基于相关性的网络分析和图论)可以帮助研究人员在处理异构数据时发现隐藏的模式(Mikhailov et al., 2019a, 2019b)。
本研究旨在利用多维统计、基于相关性的网络和图论方法,通过比较生物和水化学参数,探讨夏季贝加尔湖河口区域和上浮游层中细菌浮游植物和浮游植物的运作模式。为进行对比分析,我们在湖泊的浮游层、沿岸不同区域、人类污染源附近、相对“清洁”的区域以及贝加尔湖南部河口采集了样本。